Ele se aliniază în lanțuri și, astfel, se obțin secvențe de litere genetice.

Cod genetic

Proteinele aproape tuturor organismelor vii sunt construite din doar 20 de tipuri de aminoacizi. Acești aminoacizi sunt numiți canonici. Fiecare proteină este un lanț sau mai multe lanțuri de aminoacizi conectate într-o secvență strict definită. Această secvență determină structura proteinei și, prin urmare, toate proprietățile sale biologice.

C

CUU (Leu/L)Leucină
CUC (Leu/L) Leucină
CUA (Leu/L) Leucină
CUG (Leu/L) Leucină

În unele proteine, aminoacizii nestandard, cum ar fi selenocisteina și pirolizina, sunt inserați de către ribozomul stop care citește codon, care depinde de secvențele din ARNm. Selenocisteina este acum considerată al 21-lea, iar pirolizina al 22-lea aminoacid care formează proteinele.

În ciuda acestor excepții, codul genetic al tuturor organismelor vii are caracteristici comune: un codon este format din trei nucleotide, unde primele două sunt definitorii, codonii sunt traduși de ARNt și ribozomi într-o secvență de aminoacizi.

Abateri de la codul genetic standard.
Exemplu codon Valoare obișnuită Se citește ca:
Unele tipuri de drojdie din gen Candida CUG leucina Senin
Mitocondriile, în special Saccharomyces cerevisiae CU(U, C, A, G) leucina Senin
Mitocondriile plantelor superioare CGG Arginina triptofan
Mitocondriile (în toate organismele studiate fără excepție) UGA Stop triptofan
Mitocondriile mamiferelor, Drosophila, S.cerevisiae si multe simple AUA Isoleucina Metionina = Start
procariote GUG Valină start
eucariote (rare) CUG leucina start
eucariote (rare) GUG Valină start
Procariote (rare) UUG leucina start
eucariote (rare) ACG Treonina start
Mitocondriile mamiferelor AGC, AGU Senin Stop
mitocondriile Drosophila AGA Arginina Stop
Mitocondriile mamiferelor AG(A,G) Arginina Stop

Istoria ideilor despre codul genetic

Cu toate acestea, la începutul anilor 1960, noi date au relevat eșecul ipotezei „codului fără virgulă”. Apoi experimentele au arătat că codonii, considerați de Crick a fi lipsiți de sens, pot provoca sinteza proteinelor într-o eprubetă, iar până în 1965 a fost stabilit semnificația tuturor celor 64 de tripleți. S-a dovedit că unii codoni sunt pur și simplu redundanți, adică un număr de aminoacizi sunt codificați de doi, patru sau chiar șase tripleți.

Vezi si

Note

  1. Codul genetic acceptă inserția țintită a doi aminoacizi de către un codon. Turanov AA, Lobanov AV, Fomenko DE, Morrison HG, Sogin ML, Klobutcher LA, Hatfield DL, Gladyshev VN. Ştiinţă. 9 ianuarie 2009;323(5911):259-61.
  2. Codonul AUG codifică metionina, dar servește și ca codon de început - de regulă, traducerea începe de la primul codon AUG al ARNm.
  3. NCBI: „Codurile genetice”, compilat de Andrzej (Anjay) Elzanowski și Jim Ostell
  4. Jukes TH, Osawa S, Codul genetic în mitocondrii și cloroplaste., Experienta. 1990 Dec 1;46(11-12):1117-26.
  5. Osawa S, Jukes TH, Watanabe K, Muto A (martie 1992). „Dovezi recente pentru evoluția codului genetic”. microbiol. Rev. 56 (1): 229–64. PMID 1579111.
  6. SANGER F. (1952). „Dispunerea aminoacizilor în proteine”. Adv Protein Chem. 7 : 1-67. PMID 14933251.
  7. M. Ichas cod biologic. - Pace, 1971.
  8. WATSON JD, CRICK FH. (aprilie 1953). «Structura moleculară a acizilor nucleici; o structură pentru acidul nucleic dezoxiriboză.”. Natură 171 : 737-738. PMID 13054692.
  9. WATSON JD, CRICK FH. (mai 1953). „Implicații genetice ale structurii acidului dezoxiribonucleic”. Natură 171 : 964-967. PMID 13063483 .
  10. Crick F.H. (aprilie 1966). „Codul genetic – ieri, azi și mâine”. Cold Spring Harb Symp Quant Biol.: 1-9. PMID 5237190.
  11. G. GAMOW (februarie 1954). „Posibilă relație între acidul dezoxiribonucleic și structurile proteice”. Natură 173 : 318. DOI: 10.1038/173318a0 . PMID 13882203.
  12. GAMOW G, RICH A, YCAS M. (1956). „Problema transferului de informații de la acizii nucleici la proteine”. Adv Biol Med Phys. 4 : 23-68. PMID 13354508 .
  13. Gamow G, Ycas M. (1955). CORELAREA STATISTICĂ A COMPOZIȚIEI PROTEINELOR ȘI A ACIDULUI RIBONUCLEIC. ". Proc Natl Acad Sci U S A. 41 : 1011-1019. PMID 16589789 .
  14. Crick FH, Griffith JS, Orgel LE. (1957). CODURI FĂRĂ virgule. ". Proc Natl Acad Sci U S A. 43 : 416-421. PMID 16590032.
  15. Hayes B. (1998). „Invenția codului genetic”. (Retipărire PDF). om de știință american 86 : 8-14.

Literatură

  • Azimov A. Cod genetic. De la teoria evoluției până la decodarea ADN-ului. - M.: Tsentrpoligraf, 2006. - 208 s - ISBN 5-9524-2230-6.
  • Ratner V. A. Codul genetic ca sistem - Soros Educational Journal, 2000, 6, No. 3, pp. 17-22.
  • Crick FH, Barnett L, Brenner S, Watts-Tobin RJ. Natura generală a codului genetic pentru proteine ​​- Nature, 1961 (192), pp. 1227-32

Legături

  • Cod genetic- articol din Marea Enciclopedie Sovietică

Fundația Wikimedia. 2010 .

Cursul 5 Cod genetic

Definirea conceptului

Codul genetic este un sistem de înregistrare a informațiilor despre secvența de aminoacizi din proteine ​​folosind secvența de nucleotide din ADN.

Deoarece ADN-ul nu este implicat direct în sinteza proteinelor, codul este scris în limbajul ARN. ARN-ul conține uracil în loc de timină.

Proprietățile codului genetic

1. Tripletate

Fiecare aminoacid este codificat de o secvență de 3 nucleotide.

Definiție: Un triplet sau codon este o secvență de trei nucleotide care codifică un aminoacid.

Codul nu poate fi monoplet, deoarece 4 (numărul de nucleotide diferite din ADN) este mai mic de 20. Codul nu poate fi dublu, deoarece 16 (numărul de combinații și permutări a 4 nucleotide cu 2) este mai mic de 20. Codul poate fi triplet, deoarece 64 (numărul de combinații și permutări de la 4 la 3) este mai mare de 20.

2. Degenerescenta.

Toți aminoacizii, cu excepția metioninei și triptofanului, sunt codificați de mai mult de un triplet:

2 AK pentru 1 triplet = 2.

9 AK x 2 triplete = 18.

1 AK 3 tripleți = 3.

5 AK x 4 tripleți = 20.

3 AK x 6 tripleți = 18.

Un total de 61 de coduri triplete pentru 20 de aminoacizi.

3. Prezența semnelor de punctuație intergenice.

Definiție:

Gene este un segment de ADN care codifică un lanț polipeptidic sau o moleculă tPHK, rARN sausPHK.

GeneletPHK, rPHK, sPHKproteinele nu codifică.

La sfârșitul fiecărei gene care codifică o polipeptidă, există cel puțin unul dintre cei 3 tripleți care codifică codoni stop ARN sau semnale stop. În ARNm ele arată astfel: UAA, UAG, UGA . Ei termină (încheie) difuzarea.

În mod convențional, codonul se aplică și semnelor de punctuație AUG - primul după secvența lider. (Vezi cursul 8) Îndeplinește funcția de litere majuscule. În această poziție, codifică formilmetionina (la procariote).

4. Unicitatea.

Fiecare triplet codifică doar un aminoacid sau este un terminator de translație.

Excepția este codonul AUG . La procariote, în prima poziție (litera mare) codifică formilmetionina, iar în orice altă poziție codifică metionina.

5. Compactitatea sau absența semnelor de punctuație intragenice.
În cadrul unei gene, fiecare nucleotidă face parte dintr-un codon semnificativ.

În 1961, Seymour Benzer și Francis Crick au demonstrat experimental că codul este triplet și compact.

Esența experimentului: mutația „+” - inserția unei nucleotide. Mutația „-” - pierderea unei nucleotide. O singură mutație „+” sau „-” la începutul unei gene corupă întreaga genă. O mutație dublă „+” sau „-” strică, de asemenea, întreaga genă.

O triplă mutație „+” sau „-” la începutul genei strică doar o parte a acesteia. O mutație cvadruplă „+” sau „-” strică din nou întreaga genă.

Experimentul demonstrează că codul este triplet și nu există semne de punctuație în interiorul genei. Experimentul a fost efectuat pe două gene fagice adiacente și a arătat, în plus, prezența semnelor de punctuație între gene.

6. Versatilitate.

Codul genetic este același pentru toate creaturile care trăiesc pe Pământ.

În 1979 s-a deschis Burrell ideal codul mitocondrial uman.

Definiție:

„Ideal” este codul genetic în care este îndeplinită regula de degenerescență a codului cvasi-dublu: dacă primele două nucleotide din două triplete coincid, iar a treia nucleotide aparțin aceleiași clase (ambele sunt purine sau ambele sunt pirimidine) , atunci aceste triplete codifică același aminoacid .

Există două excepții de la această regulă în codul generic. Ambele abateri de la codul ideal în universal se referă la punctele fundamentale: începutul și sfârșitul sintezei proteinelor:

codon

universal

Codul

Codurile mitocondriale

Vertebrate

Nevertebrate

Drojdie

Plante

STOP

STOP

Cu UA

A G A

STOP

STOP

Substituțiile 230 nu schimbă clasa aminoacidului codificat. la lacrimabilitate.

În 1956, Georgy Gamov a propus o variantă a codului suprapus. Conform codului Gamow, fiecare nucleotidă, începând de la a treia din genă, face parte din 3 codoni. Când codul genetic a fost descifrat, s-a dovedit că nu se suprapune, adică. fiecare nucleotidă face parte dintr-un singur codon.

Avantajele codului genetic suprapus: compactitate, dependență mai mică a structurii proteinei de inserția sau deleția unei nucleotide.

Dezavantaj: dependența mare a structurii proteinei de substituția de nucleotide și restricție de vecini.

În 1976, ADN-ul fagului φX174 a fost secvențiat. Are un ADN circular monocatenar de 5375 nucleotide. Fagul era cunoscut că codifică 9 proteine. Pentru 6 dintre ele au fost identificate gene situate una după alta.

S-a dovedit că există o suprapunere. Gena E este complet în interiorul genei D . Codonul său de inițiere apare ca urmare a unei deplasări de o nucleotidă în citire. Gene J începe acolo unde se termină gena D . Codonul de inițiere al genei J se suprapune cu codonul de terminare al genei D datorită unei deplasări a două nucleotide. Designul este numit „schimbarea cadrului de citire” printr-un număr de nucleotide care nu este un multiplu de trei. Până în prezent, suprapunerea a fost demonstrată doar pentru câțiva fagi.

Capacitatea de informare a ADN-ului

Există 6 miliarde de oameni pe Pământ. Informații ereditare despre ei
închis în 6x10 9 spermatozoizi. Potrivit diverselor estimări, o persoană are de la 30 la 50
mii de gene. Toți oamenii au ~30x1013 gene sau 30x1016 perechi de baze, care alcătuiesc 1017 codoni. Pagina medie a cărții conține 25x10 2 caractere. ADN-ul spermatozoizilor 6x109 conține informații egale ca volum cu aproximativ

4x10 13 pagini de carte. Aceste pagini ar ocupa spațiul a 6 clădiri NSU. 6x10 9 spermatozoizii ocupă jumătate dintr-un degetar. ADN-ul lor ocupă mai puțin de un sfert de degetar.

Se folosesc aceleași nucleotide, cu excepția nucleotidei care conține timină, care este înlocuită cu o nucleotidă similară care conține uracil, care este notat cu litera ( în literatura de limbă rusă). În moleculele de ADN și ARN, nucleotidele se aliniază în lanțuri și, astfel, se obțin secvențe de litere genetice.

Proteinele aproape tuturor organismelor vii sunt construite din doar 20 de tipuri de aminoacizi. Acești aminoacizi sunt numiți canonici. Fiecare proteină este un lanț sau mai multe lanțuri de aminoacizi conectate într-o secvență strict definită. Această secvență determină structura proteinei și, prin urmare, toate proprietățile sale biologice.

Cu toate acestea, la începutul anilor 1960, noi date au relevat eșecul ipotezei „codului fără virgulă”. Apoi experimentele au arătat că codonii, considerați de Crick a fi lipsiți de sens, ar putea provoca sinteza proteinelor într-o eprubetă, iar până în 1965 a fost stabilit semnificația tuturor celor 64 de tripleți. S-a dovedit că unii codoni sunt pur și simplu redundanți, adică un număr de aminoacizi sunt codificați de doi, patru sau chiar șase tripleți.

Proprietăți

Tabelele de corespondență ale codonilor ARNm și aminoacizilor

Cod genetic comun majorității pro și eucariote. Tabelul enumeră toți cei 64 de codoni și enumeră aminoacizii corespunzători. Ordinea de bază este de la capătul de 5" la 3" al ARNm.

cod genetic standard
1
baza
baza a 2-a al 3-lea
baza
U C A G
U UUU (Phe/F) Fenilalanină UCU (Ser/S) Serina UAU (Tyr/Y) Tirozină UGU (Cys/C) Cisteină U
UUC UCC UAC UGC C
UUA (Leu/L) Leucină UCA UAA Stop ( Ocru) UGA Stop ( Opal) A
UUG UCG UAG Stop ( Chihlimbar) UGG (Trp/W) Triptofan G
C CUU CCU (Pro/P) Proline CAU (His/H) Histidină CGU (Arg/R) Arginina U
CUC CCC CAC CGC C
CUA CCA CAA (Gln/Q) Glutamina CGA A
CUG CCG CAG CGG G
A AUU (Ile/I) Isoleucină ACU (Thr/T) Treonină AAU (Asn/N) Asparagină AGU (Ser/S) Serina U
AUC ACC AAC AGC C
AUA ACA AAA (Lys/K) Lizină AGA (Arg/R) Arginina A
AUG (Met/M) Metionină ACG AAG AGG G
G GUU (Val/V) Valină GCU (Ala/A) Alanina GAU (Asp/D) Acid aspartic GGU (Gly/G) Glicină U
GUC GCC GAC GGC C
GUA GCA GAA (Glu/E) Acid glutamic GGA A
GUG GCG GAG GGG G
Codonul AUG codifică metionină și este, de asemenea, locul inițierii translației: primul codon AUG din regiunea de codificare a ARNm servește ca început al sintezei proteinelor. Tabel invers (sunt indicați codonii pentru fiecare aminoacid, precum și codonii stop)
Ala/A GCU, GCC, GCA, GCG Leu/L UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG
Arg/R CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG Lys/K AAA, AAG
Asn/N AAU, AAC Met/M AUG
Asp/D GAU, GAC Phe/F UUU, UUC
Cys/C UGU, UGC Recuzită CCU, CCC, CCA, CCG
Gln/Q CAA, CAG Ser/S UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC
Lipici GAA, GAG Thr/T ACU, ACC, ACA, ACG
Gly/G GGU, GGC, GGA, GGG Trp/W UGG
Lui/H CAU, CAC Tyr/Y UAU, UAC
Ile/I AUU, AUC, AUA Val/V GUU, GUC, GUU, GUG
START AUG STOP UAG, UGA, UAA

Variații ale Codului Genetic Standard

Primul exemplu de abatere de la codul genetic standard a fost descoperit în 1979 în timpul studiului genelor mitocondriale umane. De atunci, au fost găsite mai multe astfel de variante, inclusiv o varietate de coduri mitocondriale alternative, cum ar fi citirea codonului stop UGA ca codon care definește triptofanul în micoplasme. În bacterii și arhee, GUG și UUG sunt adesea folosiți ca codoni de pornire. În unele cazuri, genele încep să codifice pentru o proteină la un codon de început care este diferit de cel utilizat în mod normal de specie.

În unele proteine, aminoacizii non-standard, cum ar fi selenocisteina și pirolizina, sunt inserați de ribozomul stop care citește codon, care depinde de secvențele din ARNm. Selenocisteina este acum considerată al 21-lea, iar pirolizina al 22-lea dintre aminoacizii care formează proteinele.

În ciuda acestor excepții, codul genetic al tuturor organismelor vii are caracteristici comune: codonii constau din trei nucleotide, unde primele două sunt definitorii, codonii sunt traduși de ARNt și ribozomi într-o secvență de aminoacizi.

Abateri de la codul genetic standard.
Exemplu codon Valoare obișnuită Se citește ca:
Unele tipuri de drojdie din gen Candida CUG leucina Senin
Mitocondriile, în special Saccharomyces cerevisiae CU(U, C, A, G) leucina Senin
Mitocondriile plantelor superioare CGG Arginina triptofan
Mitocondriile (în toate organismele studiate fără excepție) UGA Stop triptofan
Genomul nuclear al ciliatilor Euplotes UGA Stop Cisteină sau selenocisteină
Mitocondriile mamiferelor, Drosophila, S.cerevisiae si multe simple AUA Isoleucina Metionina = Start
procariote GUG Valină start
eucariote (rare) CUG leucina start
eucariote (rare) GUG Valină start
Procariote (rare) UUG leucina start
eucariote (rare) ACG Treonina start
Mitocondriile mamiferelor AGC, AGU Senin Stop
mitocondriile Drosophila AGA Arginina Stop
Mitocondriile mamiferelor AG(A,G) Arginina Stop

Evoluţie

Se crede că codul triplet s-a format destul de devreme în cursul evoluției vieții. Dar existența unor diferențe în unele organisme care au apărut în diferite stadii evolutive indică faptul că nu a fost întotdeauna așa.

Conform unor modele, la început codul a existat într-o formă primitivă, când un număr mic de codoni denota un număr relativ mic de aminoacizi. Semnificație mai precisă a codonilor și Mai mult aminoacizii ar putea fi introduși ulterior. La început, doar primele două dintre cele trei baze ar putea fi utilizate pentru recunoaștere [care depinde de structura ARNt].

- Lewin b. Genele. M. : 1987. C. 62.

Vezi si

Note

  1. Sanger F. (1952). „Dispunerea aminoacizilor în proteine”. Adv. Protein Chem. 7 : 1-67. PMID.
  2. Ichas M. cod biologic. - M.: Mir, 1971.
  3. Watson J. D., Crick F. H. (aprilie 1953). „Structura moleculară a acizilor nucleici; o structură pentru acidul nucleic dezoxiriboză”. Natură. 171 : 737-738. PMID. referinţă)
  4. Watson J. D., Crick F. H. (mai 1953). „Implicații genetice ale structurii acidului dezoxiribonucleic”. Natură. 171 : 964-967. PMID. Utilizează parametrul |lună= depreciat (ajutor)
  5. Crick F. H. (aprilie 1966). „Codul genetic - ieri, azi și mâine”. Cold Spring Harb. Symp. cuant. Biol.: 1-9. PMID. Utilizează parametrul |lună= depreciat (ajutor)
  6. Gamow G. (februarie 1954). „Posibilă relație între acidul dezoxiribonucleic și structurile proteinelor”. Natură. 173 : 318. DOI: 10.1038/173318a0 . PMID. Utilizează parametrul |lună= depreciat (ajutor)
  7. Gamow G., Rich A., Ycas M. (1956). „Problema transferului de informații de la acizii nucleici la proteine”. Adv. Bio.l Med. Fiz. 4 : 23-68. PMID.
  8. Gamow G, Ycas M. (1955). „Corelația statistică a de proteinei și ribonucleic acidului ”. Proc. Natl. Acad. sci. STATELE UNITE ALE AMERICII. 41 : 1011-1019. PMID.
  9. Crick F. H., Griffith J. S., Orgel L. E. (1957).

Capitol UTILIZARE: 2.6. Informații genetice într-o celulă. Genele, codul genetic și proprietățile sale. Natura matriceală a reacțiilor de biosinteză. Biosinteza proteinelor și acizilor nucleici

Peste 6 miliarde de oameni trăiesc pe Pământ. Cu excepția a 25-30 de milioane de perechi de gemeni identici, atunci genetic toți oamenii sunt diferiți. Aceasta înseamnă că fiecare dintre ei este unic, are caracteristici ereditare unice, trăsături de caracter, abilități, temperament și multe alte calități. Ce determină astfel de diferențe între oameni? Desigur, diferențele dintre acestea genotipuri , adică set de gene dintr-un organism. Fiecare persoană este unică, la fel cum genotipul unui animal sau al unei plante individuale este unic. Dar trăsături genetice această persoană sunt întruchipate în proteine ​​sintetizate în corpul său. În consecință, structura proteinei unei persoane diferă, deși destul de mult, de proteina altei persoane. De aceea se pune problema transplanturilor de organe, de aceea apar reacții alergice la alimente, mușcături de insecte, polen de plante etc. Asta nu înseamnă că oamenii nu au exact aceleași proteine. Proteinele care îndeplinesc aceleași funcții pot fi aceleași sau pot diferi foarte puțin prin unul sau doi aminoacizi unul de celălalt. Dar nu există oameni pe Pământ (cu excepția gemenilor identici) în care toate proteinele ar fi la fel.

Informațiile despre structura primară a unei proteine ​​sunt codificate ca o secvență de nucleotide într-o regiune a moleculei de ADN - gena. Gene este o unitate informații ereditare organism. Fiecare moleculă de ADN conține multe gene. Totalitatea tuturor genelor unui organism îl formează genotip.

Informațiile ereditare sunt codificate folosind cod genetic . Codul este similar cu binecunoscutul cod Morse, care codifică informațiile cu puncte și liniuțe. Codul Morse este universal pentru toți operatorii radio, iar diferențele sunt doar în traducerea semnalelor în diferite limbi. Codul genetic este, de asemenea, universal pentru toate organismele și diferă doar prin alternanța nucleotidelor care formează genele și codifică proteinele unor organisme specifice.

Proprietățile codului genetic : triplet, specificitate, universalitate, redundanță și nesuprapunere.

Deci, care este codul genetic? Inițial, este format din tripleți ( tripleti ) Nucleotide ADN combinate în secvențe diferite. De exemplu, AAT, HCA, ACH, THC etc. Fiecare triplet de nucleotide codifică un aminoacid specific care va fi încorporat în lanțul polipeptidic. Deci, de exemplu, tripletul CHT codifică aminoacidul alanină, iar tripletul AAG codifică aminoacidul fenilalanina. Există 20 de aminoacizi și există 64 de posibilități pentru combinații de patru nucleotide în grupuri de trei. Prin urmare, patru nucleotide sunt suficiente pentru a codifica 20 de aminoacizi. De aceea, un aminoacid poate fi codificat de mai multe triplete. Unii dintre tripleți nu codifică deloc aminoacizi, dar încep sau opresc biosinteza proteinelor.

Codul genetic real este secvența de nucleotide dintr-o moleculă de ARNm, deoarece elimină informații din ADN ( procesul de transcriere ) și îl traduce într-o secvență de aminoacizi din moleculele proteinelor sintetizate ( procesul de traducere ). Compoziția ARNm include nucleotidele ACGU. Tripleții de nucleotide ale ARNm se numesc codoni. Exemplele date deja de tripleți ADN pe ARNm vor arăta astfel - tripletul CHT pe ARNm va deveni tripletul GCA, iar tripletul ADN - AAG - va deveni tripletul UUC. Codonii ARNm sunt cei care reflectă codul genetic din înregistrare. Deci, codul genetic este triplet, universal pentru toate organismele de pe pământ, degenerat (fiecare aminoacid este criptat de mai mult de un codon). Între gene există semne de punctuație - acestea sunt triplete, care sunt numite codoni de oprire . Ele semnalează sfârșitul sintezei unui lanț polipeptidic. Există tabele cu codul genetic pe care trebuie să le puteți folosi pentru a descifra codonii de ARNm și pentru a construi lanțuri de molecule de proteine ​​(ADN complementar între paranteze).

COD GENETIC(greacă, genetikos referindu-se la origine; sin.: cod, cod biologic, codul aminoacizilor, codul proteinei, codul acidului nucleic) - un sistem de înregistrare a informațiilor ereditare în moleculele de acid nucleic ale animalelor, plantelor, bacteriilor și virușilor prin alternarea secvenței de nucleotide.

Informația genetică (Fig.) de la celulă la celulă, de la generație la generație, cu excepția virusurilor care conțin ARN, este transmisă prin reduplicarea moleculelor de ADN (vezi Replicare). Implementarea informațiilor ereditare ADN în procesul vieții celulare se realizează prin intermediul a 3 tipuri de ARN: informațional (ARNm sau ARNm), ribozomal (ARNr) și de transport (ARNt), care sunt sintetizate pe ADN ca pe o matrice folosind ARN. enzimă polimerază. În același timp, secvența de nucleotide dintr-o moleculă de ADN determină în mod unic secvența de nucleotide în toate cele trei tipuri de ARN (vezi Transcriere). Informația unei gene (vezi) care codifică o moleculă proteică este transportată numai de ARNm. Produsul final al implementării informațiilor ereditare este sinteza moleculelor de proteine, a căror specificitate este determinată de secvența aminoacizilor lor (vezi Traducerea).

Deoarece în ADN sau ARN sunt prezente doar 4 baze azotate diferite [în ADN - adenină (A), timină (T), guanină (G), citozină (C); în ARN - adenină (A), uracil (U), citozină (C), guanină (G)], a cărei secvență determină secvența a 20 de aminoacizi din proteină, problema lui G. to., adică problema traducerii unui alfabet de 4 litere de acizi nucleici în alfabetul de 20 de litere de polipeptide.

Pentru prima dată, ideea sintezei matricei a moleculelor de proteine ​​cu predicția corectă a proprietăților unei matrice ipotetice a fost formulată de N.K. Koltsov în 1928. În 1944, Avery și colab. au stabilit că moleculele de ADN sunt responsabile de transfer. de trăsături ereditare în timpul transformării în pneumococi . În 1948, E. Chargaff a arătat că în toate moleculele de ADN există o egalitate cantitativă a nucleotidelor corespunzătoare (A-T, G-C). În 1953, F. Crick, J. Watson și Wilkins (M. H. F. Wilkins), pe baza acestei reguli și a datelor din analiza de difracție cu raze X (vezi), au ajuns la concluzia că o moleculă de ADN este un dublu helix, format din două polinucleotide. catene legate între ele prin legături de hidrogen. Mai mult decât atât, numai T poate fi localizat împotriva A a unui lanț în al doilea și numai C față de G. Această complementaritate duce la faptul că secvența de nucleotide a unui lanț determină în mod unic secvența celuilalt. A doua concluzie semnificativă care decurge din acest model este că molecula de ADN este capabilă de auto-reproducere.

În 1954, G. Gamow a formulat problema lui G. to. în ea formă modernă. În 1957, F. Crick a exprimat ipoteza adaptorului, presupunând că aminoacizii interacționează cu acidul nucleic nu direct, ci prin intermediari (cunoscut acum ca tARN). În anii care au urmat, toate verigile principale din schema generală de transmitere a informaţiei genetice, iniţial ipotetice, au fost confirmate experimental. În 1957 s-au descoperit ARNm [A. S. Spirin, A. N. Belozersky şi colab.; Folkin și Astrakhan (E. Volkin, L. Astrachan)] și ARNt [Hoagland (M. V. Hoagland)]; în 1960, ADN-ul a fost sintetizat în afara celulei folosind macromoleculele de ADN existente ca matriță (A. Kornberg) și a fost descoperită sinteza ARN dependentă de ADN [Weiss (S. V. Weiss) și colab.]. În 1961, a fost creat un sistem fără celule, în care, în prezența ARN-ului natural sau a poliribonucleotidelor sintetice, au fost sintetizate substanțe asemănătoare proteinelor [M. Nirenberg și Matthaei (J. H. Matthaei)]. Problema cunoașterii lui G. to. a constat într-un studiu proprietăți comune codul și decodificarea lui reală, adică aflarea combinațiilor de nucleotide (codoni) codifică anumiți aminoacizi.

Proprietățile generale ale codului au fost elucidate indiferent de decodificarea lui și în principal înaintea acestuia prin analizarea modelelor moleculare de formare a mutațiilor (F. Crick și colab., 1961; N. V. Luchnik, 1963). Ei ajung la asta:

1. Codul este universal, adică identic, cel puțin în principal, pentru toate ființele vii.

2. Codul este triplet, adică fiecare aminoacid este codificat de un triplet de nucleotide.

3. Codul nu se suprapune, adică o anumită nucleotidă nu poate face parte din mai mult de un codon.

4. Codul este degenerat, adică un aminoacid poate fi codificat de mai multe triplete.

5. Informațiile despre structura primară a proteinei sunt citite din ARNm secvenţial, pornind de la un punct fix.

6. Majoritatea tripleților posibili au „sens”, adică codifică aminoacizi.

7. Din cele trei „litere” ale codonului, doar două (obligate) au o importanță primordială, în timp ce a treia (opțională) poartă mult mai puține informații.

Decodificarea directă a codului ar consta în compararea secvenței de nucleotide din gena structurală (sau ARNm sintetizat pe aceasta) cu secvența de aminoacizi din proteina corespunzătoare. Cu toate acestea, acest mod este încă imposibil din punct de vedere tehnic. Au fost utilizate alte două moduri: sinteza proteinelor într-un sistem fără celule folosind poliribonucleotide artificiale cu compoziție cunoscută ca matrice și analiza modelelor moleculare de formare a mutațiilor (vezi). Primul a adus rezultate pozitive mai devreme și a jucat istoric un rol important în descifrarea lui G. to.

În 1961, M. Nirenberg și Mattei au folosit ca matrice un homo-polimer - un acid poliuridilic sintetic (adică ARN artificial din compoziția UUUU ...) și au primit polifenilalanină. Din aceasta a rezultat că codonul fenilalaninei este format din mai multe U, adică, în cazul unui cod triplet, reprezintă UUU. Ulterior, alături de homopolimeri, au fost utilizate poliribonucleotide constând din diferite nucleotide. În acest caz, se cunoștea doar compoziția polimerilor, în timp ce aranjarea nucleotidelor în ei a fost statistică și, prin urmare, analiza rezultatelor a fost statistică și a dat concluzii indirecte. Destul de repede, am reușit să găsim cel puțin un triplet pentru toți cei 20 de aminoacizi. S-a dovedit că prezența solvenților organici, modificările pH-ului sau temperaturii, unii cationi și mai ales antibiotice fac codul ambiguu: aceiași codoni încep să stimuleze includerea altor aminoacizi, în unele cazuri un codon a început să codifice până la patru. diferiți aminoacizi. Streptomicina a afectat citirea informațiilor atât în ​​sistemele fără celule, cât și in vivo și a fost eficientă numai asupra tulpinilor bacteriene sensibile la streptomicina. La tulpinile dependente de streptomicina, el a „corectat” citirea de la codoni care se schimbaseră ca urmare a mutației. Rezultate similare au dat motive să ne îndoim de corectitudinea decodării lui G. cu ajutorul unui sistem fără celule; a fost necesară confirmarea și în primul rând prin date in vivo.

Principalele date despre G. to. in vivo au fost obținute prin analiza compoziției de aminoacizi a proteinelor din organismele tratate cu mutageni (vezi) cu un mecanism de acțiune cunoscut, de exemplu, azotat to-one, care determină înlocuirea C cu U și A de G. Informatii utile ele oferă, de asemenea, o analiză a mutațiilor cauzate de mutageni nespecifici, o comparație a diferențelor în structura primară a proteinelor înrudite la diferite specii, o corelație între compoziția ADN-ului și a proteinelor etc.

Decodificarea lui G. pe baza datelor in vivo și in vitro a dat rezultate coincidente. Ulterior, au fost dezvoltate alte trei metode de descifrare a codului în sistemele fără celule: legarea aminoacil-ARNt (adică, ARNt cu un aminoacid activat atașat) cu trinucleotide cu o compoziție cunoscută (M. Nirenberg și colab., 1965), legarea aminoacil-ARNt cu polinucleotide începând cu un anumit triplet (Mattei și colab., 1966) și utilizarea polimerilor ca ARNm, în care este cunoscută nu numai compoziția, ci și ordinea nucleotidelor (X. Korana și colab. ., 1965). Toate cele trei metode se completează reciproc, iar rezultatele sunt în concordanță cu datele obținute în experimente in vivo.

În anii 70. Secolului 20 au existat metode de verificare deosebit de sigură a rezultatelor decodării G. la. Se știe că mutațiile care apar sub influența proflavinei constau în pierderea sau inserția de nucleotide separate care duce la o schimbare a cadrului de citire. În fagul T4, un număr de mutații au fost induse de proflavină, în care compoziția lizozimei s-a schimbat. Această compoziție a fost analizată și comparată cu acei codoni care ar fi trebuit să fie obținuți printr-o schimbare a cadrului de citire. A fost un meci complet. În plus, această metodă a făcut posibil să se stabilească ce tripleți ai codului degenerat codifică fiecare dintre aminoacizi. În 1970, Adams (J. M. Adams) și colaboratorii săi au reușit să descifreze parțial G. to. printr-o metodă directă: în fagul R17, secvența de baze a fost determinată într-un fragment de 57 de nucleotide lungime și comparată cu secvența de aminoacizi a proteina sa de coajă. Rezultatele au fost în total acord cu cele obţinute prin metode mai puţin directe. Astfel, codul este descifrat complet și corect.

Rezultatele decodării sunt rezumate într-un tabel. Enumeră compoziția codonilor și a ARN-ului. Compoziția anticodonilor de ARNt este complementară codonilor de ARNm, adică în loc de U conțin A, în loc de A - U, în loc de C - G și în loc de G - C, și corespunde codonilor genei structurale (aceea catenă de ADN, cu care se citește informația) cu singura diferență fiind că uracilul ia locul timinei. Dintre cele 64 de triplete care pot fi formate printr-o combinație de 4 nucleotide, 61 au „sens”, adică codifică aminoacizi, iar 3 sunt „prostii” (fără sens). Există o relație destul de clară între compoziția tripleților și semnificația lor, care a fost descoperită chiar și la analiza proprietăților generale ale codului. În unele cazuri, tripleții care codifică un aminoacid specific (de exemplu, prolină, alanină) sunt caracterizați prin faptul că primele două nucleotide (obligate) sunt aceleași, iar a treia (opțional) poate fi orice. În alte cazuri (când codifică, de exemplu, asparagină, glutamina), două triplete similare au aceeași semnificație, în care primele două nucleotide coincid, iar orice purină sau orice pirimidină ia locul celei de-a treia.

Codoni prostii, dintre care 2 au denumiri speciale care corespund denumirii fagilor mutanți (UAA-ocru, UAG-chihlimbar, UGA-opal), deși nu codifică niciun aminoacid, dar au mare importanță la citirea informațiilor, codificând capătul lanțului polipeptidic.

Informațiile sunt citite în direcția de la 5 1 -> 3 1 - până la sfârșitul lanțului de nucleotide (vezi Acizi dezoxiribonucleici). În acest caz, sinteza proteinelor trece de la un aminoacid cu o grupare amino liberă la un aminoacid cu o grupare liberă. grupare carboxil. Începutul sintezei este codificat de tripleții AUG și GUG, care în acest caz includ un aminoacil-ARNt de pornire specific, și anume N-formilmetionil-ARNt. Aceleași tripleți, atunci când sunt localizați în lanț, codifică metionina și, respectiv, valina. Ambiguitatea este înlăturată de faptul că începutul lecturii este precedat de prostii. Există dovezi că granița dintre regiunile ARNm care codifică diferite proteine ​​constă din mai mult de doi tripleți și că structura secundară a ARN-ului se modifică în aceste locuri; această problemă este în curs de investigare. Dacă un codon nonsens apare într-o genă structurală, atunci proteina corespunzătoare este construită numai până la locația acestui codon.

Descoperirea și decodificarea codului genetic - o realizare remarcabilă a biologiei moleculare - a avut un impact asupra tuturor științelor biologice, punând în unele cazuri bazele dezvoltării unor secțiuni mari speciale (vezi Genetica moleculară). Efectul de deschidere al lui G. și cercetările legate de acesta se compară cu acel efect care a fost redat asupra științelor biol de teoria lui Darwin.

Universalitatea lui G. to. este o dovadă directă a universalității mecanismelor moleculare de bază ale vieții la toți reprezentanții lumea organică. Între timp, diferențele mari în funcțiile aparatului genetic și structura acestuia în timpul tranziției de la procariote la eucariote și de la cele unicelulare la cele multicelulare sunt probabil asociate cu diferențele moleculare, al căror studiu este una dintre sarcinile viitorului. Din moment ce cercetarea lui G. to. este doar o chestiune anii recenti, semnificația rezultatelor obținute pentru medicina practică este doar indirectă, permițându-ne să înțelegem natura bolilor, mecanismul de acțiune al agenților patogeni și substanțe medicinale. Cu toate acestea, descoperirea unor fenomene precum transformarea (vezi), transducția (vezi), suprimarea (vezi), indică posibilitatea fundamentală de corectare a informațiilor ereditare alterate patologic sau corectarea acesteia - așa-numita. inginerie genetică (vezi).

Masa. COD GENETIC

Prima nucleotidă a codonului

A doua nucleotidă a codonului

În al treilea rând, codon nucleotid

Fenilalanină

J Prostii

triptofan

Histidină

Acid glutamic

Isoleucina

Aspartic

Metionină

Asparagină

Glutamina

* Codifică sfârșitul lanțului.

** De asemenea, codifică începutul lanțului.

Bibliografie: Ichas M. Cod biologic, trad. din engleză, M., 1971; Archer N.B. Biophysics of cytogenetic defeats and a genetic code, L., 1968; Genetica moleculară, trans. din engleză, ed. A. N. Belozersky, partea 1, M., 1964; Acizi nucleici, trans. din engleză, ed. A. N. Belozersky, Moscova, 1965. Watson JD Biologia moleculară a genei, trans. din engleză, M., 1967; Genetica fiziologică, ed. M. E. Lobasheva S. G., Inge-Vechtoma-va, L., 1976, bibliogr.; Desoxyribonucleins&ure, Schlttssel des Lebens, hrsg. v „E. Geissler, B., 1972; Codul genetic, Gold Spr. Harb. Symp. cuant. Biol., v. 31, 1966; W o e s e C. R. Codul genetic, N. Y. a. o., 1967.


închide