Care este semnificația fazei întunecate a fotosintezei. Fotosinteza: fazele luminoase si intunecate. Funcțiile părților celulelor vegetale

Explicația unui material atât de voluminos precum fotosinteza se face cel mai bine în două lecții pereche - atunci integritatea percepției subiectului nu se pierde. Lecția trebuie să înceapă cu istoria studiului fotosintezei, structurii cloroplastelor și munca de laborator pentru studiul cloroplastelor de frunze. După aceea, este necesar să se procedeze la studiul fazelor luminoase și întunecate ale fotosintezei. Atunci când se explică reacțiile care apar în aceste faze, este necesar să se elaboreze o schemă generală:

În cursul explicației este necesar să desenați diagrama fazei luminoase a fotosintezei.

1. Absorbția unui cuantum de lumină de către o moleculă de clorofilă, care se află în membranele tilacoidelor granei, duce la pierderea unui electron de către acesta și îl transferă într-o stare excitată. Electronii sunt transferați de-a lungul lanțului de transport de electroni, ceea ce duce la reducerea NADP + la NADP H.

2. Locul electronilor eliberați în moleculele de clorofilă este ocupat de electronii moleculelor de apă - astfel apa suferă descompunere (fotoliză) sub acțiunea luminii. Hidroxilii OH– rezultați devin radicali și se combină în reacția 4 OH – → 2 H 2 O + O 2 , conducând la eliberarea de oxigen liber în atmosferă.

3. Ionii de hidrogen H+ nu pătrund în membrana tilacoidiană și se acumulează în interior, încărcându-l pozitiv, ceea ce duce la creșterea diferenței de potențial electric (EPD) pe membrana tilacoidiană.

4. Când REB critic este atins, protonii se repetă spre exterior prin canalul de protoni. Acest flux de particule încărcate pozitiv este folosit pentru a genera energie chimică folosind un complex special de enzime. Moleculele de ATP rezultate trec în stromă, unde participă la reacțiile de fixare a carbonului.

5. Ionii de hidrogen care au ieșit la suprafața membranei tilacoide se combină cu electronii, formând hidrogen atomic, care este folosit pentru a reduce purtătorul NADP +.

Sponsorul publicării articolului este grupul de companii „Aris”. Fabricarea, vânzarea și închirierea de schele (cadru fațadă LRSP, cadru înaltă A-48 etc.) și turnuri (PSRV „Aris”, PSRV „Aris compact” și „Aris-dacha”, schele). Cleme pentru schele, garduri de constructii, suporturi de roti pentru turnuri. Puteți afla mai multe despre companie, puteți vedea catalogul de produse și prețuri, contacte pe site-ul web, care se află la: http://www.scaffolder.ru/.

După analizarea acestei probleme, analizând-o din nou conform schemei întocmite, invităm studenții să completeze tabelul.

Masa. Reacții ale fazelor luminoase și întunecate ale fotosintezei

După completarea primei părți a tabelului, puteți trece la analiză faza întunecată a fotosintezei.

În stroma cloroplastei, pentozele sunt prezente în mod constant - carbohidrați, care sunt compuși cu cinci atomi de carbon care se formează în ciclul Calvin (ciclul de fixare a dioxidului de carbon).

1. La pentoză se adaugă dioxid de carbon, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care se descompune în două molecule de acid 3-fosfogliceric (PGA).

2. Moleculele FGK iau o grupă fosfat din ATP și sunt îmbogățite cu energie.

3. Fiecare FGC adaugă un atom de hidrogen din doi purtători, transformându-se într-o trioză. Triozele se combină pentru a forma glucoză și apoi amidon.

4. Moleculele de trioză, combinându-se în diferite combinații, formează pentoze și sunt din nou incluse în ciclu.

Reacția totală a fotosintezei:

Sistem. Procesul de fotosinteză

Test

1. Fotosinteza se realizează în organele:

a) mitocondriile;
b) ribozomi;
c) cloroplaste;
d) cromoplaste.

2. Pigmentul de clorofilă este concentrat în:

a) membrana cloroplastei;
b) stroma;
c) boabe.

3. Clorofila absoarbe lumina în regiunea spectrului:

un rosu;
b) verde;
c) violet;
d) în toată regiunea.

4. Oxigenul liber în timpul fotosintezei este eliberat în timpul divizării:

a) dioxid de carbon;
b) ATP;
c) NADP;
d) apa.

5. Oxigenul liber se formează în:

a) faza intunecata;
b) faza uşoară.

6. În faza ușoară a fotosintezei ATP:

a) sintetizat;
b) despicaturi.

7. În cloroplast, carbohidratul primar se formează în:

a) faza uşoară;
b) faza intunecata.

8. NADP în cloroplast este necesar:

1) ca capcană pentru electroni;
2) ca enzimă pentru formarea amidonului;
3) ca parte integrantă a membranei cloroplastice;
4) ca enzimă pentru fotoliza apei.

9. Fotoliza apei este:

1) acumularea de apă sub acțiunea luminii;
2) disocierea apei în ioni sub acțiunea luminii;
3) eliberarea vaporilor de apă prin stomată;
4) injectarea apei in frunze sub actiunea luminii.

10. Sub influența cuantelor de lumină:

1) clorofila este transformată în NADP;
2) electronul părăsește molecula de clorofilă;
3) cloroplastul crește în volum;
4) clorofila este transformată în ATP.

LITERATURĂ

Bogdanova T.P., Solodova E.A. Biologie. Manual pentru elevii de liceu și solicitanții universitari. - M .: SRL „Școala AST-Presă”, 2007.

Fotosinteza este un set de procese pentru formarea energiei luminoase în energie legături chimice substanțe organice cu participarea coloranților fotosintetici.

Acest tip de nutriție este tipic pentru plante, procariote și unele tipuri de eucariote unicelulare.

În sinteza naturală, carbonul și apa, în interacțiune cu lumina, sunt transformate în glucoză și oxigen liber:

6CO2 + 6H2O + energie luminoasă → C6H12O6 + 6O2

Fiziologia modernă a plantelor sub conceptul de fotosinteză înțelege funcția fotoautotrofă, care este un set de procese de absorbție, transformare și utilizare a cuantelor de energie luminoasă în diferite reacții nespontane, inclusiv conversia dioxidului de carbon în materie organică.

faze

Fotosinteza la plante apare în frunze prin intermediul cloroplastelor- organite semiautonome cu două membrane aparținând clasei plastidelor. Cu o formă plată a plăcilor din tablă, sunt asigurate absorbția de înaltă calitate și utilizarea deplină a energiei luminoase și a dioxidului de carbon. Apa necesară pentru sinteza naturală provine de la rădăcini prin țesutul conducător de apă. Schimbul de gaze are loc prin difuzie prin stomate și parțial prin cuticulă.

Cloroplastele sunt umplute cu o stromă incoloră și impregnate cu lamele, care, atunci când sunt combinate între ele, formează tilacoizi. Aici are loc fotosinteza. Cianobacteriile în sine sunt cloroplaste, astfel încât aparatul pentru sinteza naturală din ele nu este izolat într-un organel separat.

Fotosinteza continuă cu participarea pigmenților care sunt de obicei clorofile. Unele organisme conțin un alt pigment - un carotenoid sau ficobilină. Procariotele posedă pigmentul bacterioclorofilă, iar aceste organisme nu eliberează oxigen după terminarea sintezei naturale.

Fotosinteza trece prin două faze - lumină și întuneric. Fiecare dintre ele se caracterizează prin anumite reacții și substanțe care interacționează. Să luăm în considerare mai detaliat procesul fazelor fotosintezei.

Luminos

Prima fază a fotosintezei caracterizată prin formarea de produse cu înaltă energie, care sunt ATP, sursa celulara energie și NADP, un agent reducător. La sfârșitul etapei, oxigenul se formează ca produs secundar. Etapa de lumină are loc în mod necesar cu lumina soarelui.

Procesul de fotosinteză are loc în membranele tilacoide cu participarea proteinelor purtătoare de electroni, ATP sintetaza și clorofila (sau alt pigment).

Funcționarea circuitelor electrochimice, prin care transferul de electroni și protoni parțial de hidrogen, se formează în complexe complexe formate din pigmenți și enzime.

Descrierea procesului fazei ușoare:

1. La lovitura lumina soarelui pe plăcile de frunze ale organismelor vegetale, electronii clorofilei sunt excitați în structura plăcilor;
2. În starea activă, particulele părăsesc molecula de pigment și cad pe partea exterioară a tilacoidului, care este încărcat negativ. Aceasta are loc concomitent cu oxidarea și reducerea ulterioară a moleculelor de clorofilă, care preiau următorii electroni din apa care a intrat în frunze;
3. Apoi fotoliza apei are loc cu formarea de ioni care donează electroni și sunt transformați în radicali OH care pot participa la reacții în viitor;
4. Acești radicali se combină apoi pentru a forma molecule de apă și oxigen liber care scapă în atmosferă;
5. Membrana tilacoidă capătă, pe de o parte, o sarcină pozitivă datorită ionului de hidrogen, iar pe de altă parte, o sarcină negativă datorată electronilor;
6. Când se ajunge la o diferență de 200 mV între părțile laterale ale membranei, protonii trec prin enzima ATP sintetaza, ceea ce duce la conversia ADP în ATP (proces de fosforilare);
7. Cu hidrogenul atomic eliberat din apă, NADP + este redus la NADP H2;

În timp ce oxigenul liber este eliberat în atmosferă în timpul reacțiilor, ATP și NADP H2 participă la faza întunecată a sintezei naturale.

Întuneric

O componentă obligatorie pentru această etapă este dioxidul de carbon., pe care plantele o absorb constant din mediul extern prin stomatele din frunze. Procesele fazei întunecate au loc în stroma cloroplastei. Deoarece în această etapă nu este necesară multă energie solară și va fi suficient ATP și NADP H2 obținut în timpul fazei de lumină, reacțiile în organisme pot avea loc atât ziua, cât și noaptea. Procesele în această etapă sunt mai rapide decât în ​​etapa anterioară.

Totalitatea tuturor proceselor care au loc în faza întunecată este prezentată ca un fel de lanț de transformări succesive ale dioxidului de carbon provenind din mediul extern:

1. Prima reacție dintr-un astfel de lanț este fixarea dioxidului de carbon. Prezența enzimei RiBP-carboxilază contribuie la curgerea rapidă și lină a reacției, care are ca rezultat formarea unui compus cu șase atomi de carbon, descompunându-se în 2 molecule de acid fosfogliceric;
2. Apoi are loc un ciclu destul de complex, care include un anumit număr de reacții, după care acidul fosfogliceric este transformat în zahăr natural - glucoză. Acest proces se numește ciclul Calvin;

Împreună cu zahărul are loc și formarea de acizi grași, aminoacizi, glicerol și nucleotide.

Esența fotosintezei

Din tabelul de comparații ale fazelor luminoase și întunecate ale sintezei naturale, se poate descrie pe scurt esența fiecăreia dintre ele. Faza de lumină are loc în boabele cloroplastei cu includerea obligatorie a energiei luminoase în reacții. Reacțiile implică componente precum proteinele purtătoare de electroni, ATP sintetaza și clorofila, care, atunci când interacționează cu apa, formează oxigen liber, ATP și NADP H2. Pentru faza întunecată care apare în stroma cloroplastului, lumina soarelui nu este esențială. ATP și NADP H2 obținute în ultima etapă, atunci când interacționează cu dioxidul de carbon, formează zahăr natural (glucoză).

După cum se poate observa din cele de mai sus, fotosinteza pare a fi un fenomen destul de complex și cu mai multe etape, incluzând multe reacții în care sunt implicate diferite substanțe. Ca urmare a sintezei naturale, se obține oxigenul, care este necesar pentru respirația organismelor vii și pentru protecția acestora de radiațiile ultraviolete prin formarea stratului de ozon.

Tema 3 Etapele fotosintezei

Secțiunea 3 Fotosinteza

1. Faza ușoară a fotosintezei

2.Fosforilarea fotosintetică

3. Modalităţi de fixare a CO 2 în timpul fotosintezei

4. Fotorespirația

Esența fazei luminoase a fotosintezei este absorbția energiei radiante și transformarea acesteia într-o forță de asimilare (ATP și NADP-H) necesară pentru reducerea carbonului în reacțiile întunecate. Complexitatea proceselor de conversie a energiei luminoase în energie chimică necesită organizarea lor strictă a membranei. Faza ușoară a fotosintezei are loc în boabele cloroplastei.

Astfel, membrana fotosintetică realizează o reacție foarte importantă: transformă energia cuantelor de lumină absorbite în potențialul redox al NADP-H și în potențialul de reacție al transferului grupării fosforil în molecula ATP.În acest caz, energia este convertit din forma sa foarte scurtă într-o formă care este destul de lungă. Energia stabilizată poate fi folosită ulterior în reacțiile biochimice ale celulei plantei, inclusiv cele care conduc la reducerea dioxidului de carbon.

Cinci complexe polipeptidice majore sunt încorporate în membranele interioare ale cloroplastelor: complex fotosistem I (PS I), complex fotosistem II (PSII), complex II de captare a luminii (CCII), complex f-citocrom b 6și ATP sintetaza (complex CF 0 - CF 1). Complexele PSI, PSII și CCKII conțin pigmenți (clorofile, carotenoizi), dintre care majoritatea funcționează ca pigmenți de antenă care colectează energie pentru pigmenții centrilor de reacție PSI și PSII. complexe PSI și PSII, precum și citocrom b 6 f-complexul conţine cofactori redox şi sunt implicaţi în transportul fotosintetic de electroni. Proteinele acestor complexe se caracterizează printr-un conținut ridicat de aminoacizi hidrofobi, ceea ce asigură încorporarea lor în membrană. ATP sintetaza ( CF0 - CF1-complex) realizează sinteza ATP. Pe lângă complexele polipeptidice mari, membranele tilacoide conțin componente proteice mici - plastocianină, ferredoxinăși ferredoxin-NADP-oxidoreductaza, situat pe suprafata membranelor. Ele fac parte din sistemul de transport de electroni al fotosintezei.

În ciclul luminos al fotosintezei au loc următoarele procese: 1) fotoexcitarea moleculelor de pigmenți fotosintetici; 2) migrarea energiei de la antenă la centrul de reacție; 3) fotooxidarea unei molecule de apă și eliberarea de oxigen; 4) fotoreducerea NADP la NADP-H; 5) fosforilarea fotosintetică, formarea de ATP.

Pigmenții de cloroplast sunt combinați în complexe funcționale - sisteme de pigment în care centrul de reacție este clorofila A, efectuarea fotosensibilizării, este asociată cu procese de transfer de energie cu o antenă formată din pigmenți de captare a luminii. Schema modernă de fotosinteză la plantele superioare include două reacții fotochimice efectuate cu participarea a două fotosisteme diferite. Presupunerea despre existența lor a fost făcută de R. Emerson în 1957 pe baza efectului pe care l-a descoperit de îmbunătățire a acțiunii luminii roșii cu lungime de undă lungă (700 nm) prin iluminarea comună cu raze cu lungime de undă mai mică (650 nm). Ulterior, s-a constatat că fotosistemul II absoarbe lungimi de undă mai scurte în comparație cu PSI. Fotosinteza este eficientă doar atunci când lucrează împreună, ceea ce explică efectul de amplificare Emerson.

PSI conține dimer de clorofilă ca centru de reacție a c absorbția maximă a luminii 700 nm (P 700), precum și clorofilele A 675-695 , jucând rolul unei componente de antenă. Acceptorul primar de electroni în acest sistem este forma monomerică a clorofilei A 695, acceptorii secundari sunt proteinele fier-sulf (-FeS). Complexul FSI sub acțiunea luminii restabilește proteina care conține fier - ferredoxina (Fd) și oxidează proteina care conține cupru - plastocianina (Pc).

PSII include un centru de reacție care conține clorofilă A(P 680) și pigmenți de antenă - clorofile A 670-683. Acceptorul primar de electroni este feofitina (Pf), care donează electroni plastochinonei. PSII include, de asemenea, complexul proteic al sistemului S, care oxidează apa și purtătorul de electroni Z. Acest complex funcționează cu participarea manganului, clorului și magneziului. PSII reduce plastochinona (PQ) și oxidează apa cu eliberarea de O 2 și protoni.

Legătura de legătură dintre PSII și FSI este fondul de plastochinonă, complexul citocrom proteic b 6 f si plastocianina.

În cloroplastele vegetale, fiecare centru de reacție reprezintă aproximativ 300 de molecule de pigment, care fac parte din antene sau complexe de captare a luminii. Complex proteic de recoltare a luminii care conține clorofile izolate din lamelele de cloroplast Ași bși carotenoizi (CCS), strâns asociate cu PS, și complexe de antene care fac parte direct din PSI și PSII (componentele antenei de focalizare ale fotosistemelor). Jumătate din proteina tilacoidă și aproximativ 60% din clorofilă sunt localizate în CSC. Fiecare SSC conține de la 120 la 240 de molecule de clorofilă.

Complexul proteic al antenei PS1 conține 110 molecule de clorofilă A 680-695 pentru un P 700 , dintre acestea, 60 de molecule sunt componente ale complexului de antenă, care pot fi considerate ca SSC PSI. Complexul de antene FSI conține și b-caroten.

Complexul proteic de antenă PSII conține 40 de molecule de clorofilă A cu o absorbție maximă de 670-683 nm per P 680 și b-caroten.

Cromoproteinele complexelor de antene nu au activitate fotochimică. Rolul lor este de a absorbi și transfera energia cuantelor către un număr mic de molecule ale centrelor de reacție P 700 și P 680, fiecare dintre acestea fiind asociat cu un lanț de transport de electroni și desfășoară o reacție fotochimică. Organizarea lanțurilor de transport de electroni (ETC) pentru toate moleculele de clorofilă este irațională, deoarece chiar și în lumina directă a soarelui, cuantele de lumină lovesc o moleculă de pigment nu mai mult de o dată la 0,1 s.

Mecanismele fizice ale proceselor de absorbție, stocare și migrare a energiei moleculele de clorofilă sunt bine studiate. Absorbția fotonilor(hν) se datorează trecerii sistemului la diferite stări de energie. Într-o moleculă, spre deosebire de atom, sunt posibile mișcări electronice, vibraționale și de rotație, iar energia totală a unei molecule este egală cu suma acestor tipuri de energii. Principalul indicator al energiei unui sistem absorbant este nivelul energiei sale electronice, care este determinat de energia electronilor externi pe orbită. Conform principiului Pauli, doi electroni cu spini direcționați opus se află pe orbita exterioară, în urma căruia se formează un sistem stabil de electroni perechi. Absorbția energiei luminoase este însoțită de trecerea unuia dintre electroni pe o orbită superioară cu stocarea energiei absorbite sub formă de energie de excitație electronică. Cea mai importantă caracteristică a sistemelor absorbante este selectivitatea absorbției, care este determinată de configurația electronică a moleculei. Într-o moleculă organică complexă există un anumit set de orbite libere către care poate trece un electron atunci când absoarbe cuante de lumină. Conform „regula frecvenței” a lui Bohr, frecvența radiației absorbite sau emise v trebuie să corespundă strict diferenței de energie dintre niveluri:

ν \u003d (E 2 - E 1) / h,

unde h este constanta lui Planck.

Fiecare tranziție electronică corespunde unei benzi de absorbție specifice. Astfel, structura electronică a unei molecule determină caracterul spectrelor electronic-vibraționale.

Stocarea energiei absorbite asociat cu apariția stărilor excitate electronic ale pigmenților. Regularitățile fizice ale stărilor excitate ale Mg-porfirinelor pot fi luate în considerare pe baza unei analize a schemei tranzițiilor electronice ale acestor pigmenți (figura).

Există două tipuri principale de stări excitate - singlet și triplet. Ele diferă în ceea ce privește energia și starea de spin a electronilor. În starea singlet excitat, electronul se rotește la sol și nivelurile excitate rămân antiparalele; la trecerea la starea triplet, spinul electronului excitat se rotește pentru a forma un sistem biradical. Când un foton este absorbit, molecula de clorofilă trece de la sol (S 0) într-una dintre stările de singul excitat - S 1 sau S 2 , care este însoţită de trecerea electronului la un nivel excitat cu o energie mai mare. Starea excitată S 2 este foarte instabilă. Electronul își pierde rapid (în interval de 10 -12 s) o parte din energie sub formă de căldură și coboară la nivelul vibrațional inferior S 1 , unde poate rămâne timp de 10 -9 s. În starea S 1, spinul electronului poate fi inversat și poate avea loc tranziția la starea triplet T 1, a cărei energie este mai mică decât S 1 .

Există mai multe moduri de a dezactiva stările excitate:

emisie de fotoni cu trecerea sistemului la starea fundamentală (fluorescență sau fosforescență);

Transfer de energie către o altă moleculă

Utilizarea energiei de excitație într-o reacție fotochimică.

Migrația Energeticăîntre moleculele de pigment poate fi efectuată prin următoarele mecanisme. Mecanism de rezonanță inductivă(mecanismul Förster) este posibil cu condiția ca tranziția electronică să fie permisă optic și schimbul de energie să se efectueze conform mecanism de exciton. Termenul „exciton” înseamnă o stare excitată electronic a unei molecule, în care electronul excitat rămâne legat de molecula de pigment și nu are loc separarea sarcinii. Transferul de energie de la o moleculă de pigment excitată la o altă moleculă se realizează prin transfer neradiativ al energiei de excitație. Un electron excitat este un dipol oscilant. Câmpul electric alternant rezultat poate provoca oscilații similare ale unui electron într-o altă moleculă de pigment în condiții de rezonanță (egalitatea de energie între nivelul solului și nivelul excitat) și condiții de inducție care determină o interacțiune suficient de puternică între molecule (o distanță de cel mult 10). nm).

Mecanismul de schimb-rezonanță al migrației energetice Terenin-Dexter apare atunci când tranziția este interzisă optic și nu se formează niciun dipol la excitarea pigmentului. Implementarea sa necesită contactul strâns al moleculelor (aproximativ 1 nm) cu orbitalii exteriori suprapusi. În aceste condiții, schimbul de electroni localizați atât la nivel de singlet, cât și la nivel de triplet este posibil.

În fotochimie există un concept de consumul cuantic proces. În legătură cu fotosinteza, acest indicator al eficienței conversiei energiei luminoase în energie chimică arată câți fotoni de lumină sunt absorbiți pentru a elibera o moleculă de O 2. Trebuie avut în vedere faptul că fiecare moleculă a unei substanțe fotoactive absoarbe o singură cantitate de lumină la un moment dat. Această energie este suficientă pentru a provoca anumite modificări în molecula substanței fotoactive.

Se numește reciproca fluxului cuantic randament cuantic: numărul de molecule de oxigen eliberate sau de molecule de dioxid de carbon absorbite pe cuantum de lumină. Acest indicator este mai mic de unul. Deci, dacă 8 cuante de lumină sunt cheltuite pentru asimilarea unei molecule de CO 2 , atunci randamentul cuantic este de 0,125.

Structura lanțului de transport de electroni al fotosintezei și caracteristicile componentelor sale. Lanțul de transport de electroni al fotosintezei include un număr destul de mare de componente situate în structurile membranare ale cloroplastelor. Aproape toate componentele, cu excepția chinonelor, conțin proteine grup functional, capabil de modificări redox reversibile și care îndeplinește funcțiile de purtători de electroni sau electroni împreună cu protonii. O serie de purtători ETC includ metale (fier, cupru, mangan). Următoarele grupe de compuși pot fi remarcate ca fiind cele mai importante componente ale transferului de electroni în fotosinteză: citocromi, chinone, nucleotide de piridină, flavoproteine, precum și proteine ​​de fier, proteine ​​de cupru și proteine ​​de mangan. Locația acestor grupuri în ETC este determinată în primul rând de valoarea potențialului lor redox.

Conceptul de fotosinteză, în timpul căreia se eliberează oxigen, a fost format sub influența schemei Z de transport de electroni de către R. Hill și F. Bendell. Această schemă a fost prezentată pe baza măsurării potențialelor redox ale citocromilor din cloroplaste. Lanțul de transport de electroni este locul transformării energiei fizice a unui electron în energia chimică a legăturilor și include PS I și PS II. Schema Z provine din funcționarea secvențială și asocierea PSII cu PSI.

P 700 este donorul primar de electroni, este clorofila (după unele surse, un dimer al clorofilei a), transferă un electron unui acceptor intermediar și poate fi oxidat prin mijloace fotochimice. A 0 - un acceptor intermediar de electroni - este un dimer al clorofilei a.

Acceptorii secundari de electroni sunt centrii legați fier-sulf A și B. Elementul structural al proteinelor fier-sulf este o rețea de atomi de fier și sulf interconectați, care se numește cluster fier-sulf.

Ferredoxina, o proteină de fier solubilă în faza stromală a cloroplastei, situată în afara membranei, transferă electroni din centrul de reacție PSI la NADP, rezultând formarea NADP-H, care este necesar pentru fixarea CO 2 . Toate ferredoxinele solubile ale organismelor fotosintetice producătoare de oxigen (inclusiv cianobacteriile) sunt de tip 2Fe-2S.

Componenta purtătoare de electroni este, de asemenea, citocromul f legat de membrană. Acceptorul de electroni pentru citocromul f legat de membrană și donorul direct pentru complexul clorofilă-proteină al centrului de reacție este o proteină care conține cupru, care este numită „purtător de distribuție” - plastocianina.

Cloroplastele conțin și citocromii b 6 și b 559 . Citocromul b6, care este o polipeptidă cu o greutate moleculară de 18 kDa, este implicat în transferul ciclic de electroni.

Complexul b6/f este un complex membranar integral de polipeptide care conțin citocromii b și f. Complexul citocrom b 6 /f catalizează transportul de electroni între două fotosisteme.

Complexul citocrom b 6 /f reduce un mic grup de plastocianină metaloproteină solubilă în apă (Pc), care servește la transferul echivalenților reducători la complexul PS I. Plastocianina este o metaloproteină hidrofobă mică care conține atomi de cupru.

Participanții la reacțiile primare din centrul de reacție al PS II sunt donorul primar de electroni P 680 , acceptorul intermediar feofitină și două plastochinone (denumite de obicei Q și B) situate aproape de Fe2+. Donatorul primar de electroni este una dintre formele de clorofilă a, numită P 680, deoarece a fost observată o schimbare semnificativă a absorbției luminii la 680 nm.

Acceptorul primar de electroni în PS II este plastochinona. Se crede că Q este un complex fier-chinonă. Acceptorul secundar de electroni în PSII este, de asemenea, plastochinonă, notat cu B, și funcționează în serie cu Q. Sistemul plastochinonă/plastochinonă transferă încă doi protoni simultan cu doi electroni și, prin urmare, este un sistem redox cu doi electroni. Pe măsură ce doi electroni sunt transferați de-a lungul ETC prin sistemul plastochinonă/plastochinonă, doi protoni sunt transferați prin membrana tilacoidă. Se crede că gradientul de concentrație de protoni care apare în acest caz este forța motrice din spatele procesului de sinteză a ATP. Consecința acestui lucru este o creștere a concentrației de protoni în interiorul tilacoizilor și apariția unui gradient semnificativ de pH între părțile exterioare și interioare ale membranei tilacoide: din interior, mediul este mai acid decât din exterior.

2. Fosforilarea fotosintetică

Apa servește ca donor de electroni pentru PS-2. Moleculele de apă, renunțând la electroni, se descompun în OH hidroxil liber și H + proton. Radicalii hidroxil liberi, reacționând între ei, dau H2O și O2. Se presupune că ionii de mangan și clor iau parte la fotooxidarea apei ca cofactori.

În procesul de fotoliză a apei se manifestă esența muncii fotochimice efectuate în timpul fotosintezei. Dar oxidarea apei are loc cu condiția ca electronul scos din molecula P 680 să fie transferat către acceptor și mai departe către lanțul de transport de electroni (ETC). În ETC al fotosistemului-2, purtătorii de electroni sunt plastochinona, citocromii, plastocianina (o proteină care conține cupru), FAD, NADP etc.

Un electron scos din molecula P 700 este captat de o proteină care conține fier și sulf și transferat la ferredoxină. În viitor, calea acestui electron poate fi dublă. Una dintre aceste căi constă în transferul secvenţial de electroni de la ferredoxină printr-o serie de purtători înapoi la P700. Apoi, cuantumul luminii elimină următorul electron din molecula P 700. Acest electron ajunge la ferredoxină și revine din nou la molecula de clorofilă. Procesul este clar ciclic. Când un electron este transferat de la ferredoxină, energia excitației electronice se duce la formarea de ATP din ADP și H 3 P0 4. Acest tip de fotofosforilare este numit de R. Arnon ciclic . Fotofosforilarea ciclică poate avea loc teoretic chiar și cu stomatele închise, deoarece schimbul cu atmosfera nu este necesar pentru aceasta.

Fotofosforilarea neciclică are loc cu participarea ambelor fotosisteme. În acest caz, electronii scoși din P 700 și protonul H + ajung la ferredoxină și sunt transferați printr-un număr de purtători (FAD, etc.) la NADP cu formarea de NADP H2 redus. Acesta din urmă, ca agent reducător puternic, este folosit în reacțiile întunecate ale fotosintezei. În același timp, molecula de clorofilă P 680, după ce a absorbit o cantitate de lumină, intră și ea într-o stare excitată, cedând un electron. După ce a trecut printr-un număr de purtători, electronul compensează deficiența de electroni din molecula P 700. „Gaura” electronică a clorofilei P 680 este completată de un electron din ionul OH - - unul dintre produsele fotolizei apei. Energia unui electron eliminat de un cuantum de lumină de la P 680, când trece prin lanțul de transport de electroni către fotosistemul 1, este utilizată pentru a efectua fotofosforilarea. În cazul transportului neciclic de electroni, după cum se poate observa din diagramă, are loc fotoliza apei și este eliberat oxigenul liber.

Transferul de electroni este baza mecanismului considerat de fotofosforilare. Biochimistul englez P. Mitchell a prezentat teoria fotofosforilării, numită teoria chemiosmotică. ETC-ul cloroplastelor este cunoscut a fi localizat în membrana tilacoidă. Unul dintre purtătorii de electroni din ETC (plastochinona), conform ipotezei lui P. Mitchell, poartă nu numai electroni, ci și protoni (H +), deplasându-i prin membrana tilacoidă în direcția din exterior spre interior. În interiorul membranei tilacoide, odată cu acumularea de protoni, mediul este acidulat și, ca urmare, apare un gradient de pH: partea exterioară devine mai puțin acidă decât cea interioară. Acest gradient crește și datorită influxului de protoni, produșii fotolizei apei.

Diferența de pH dintre exteriorul membranei și interiorul creează o sursă semnificativă de energie. Cu ajutorul acestei energii, protonii sunt ejectați prin tubuli speciali în excrescențe speciale în formă de ciupercă de pe partea exterioară a membranei tilacoide. În aceste canale există un factor de conjugare (o proteină specială) care este capabil să ia parte la fotofosforilare. Se presupune că o astfel de proteină este enzima ATPaza, care catalizează reacția de descompunere a ATP, dar în prezența energiei protonilor care curge prin membrană și sinteza acesteia. Atâta timp cât există un gradient de pH și, prin urmare, atâta timp cât electronii se mișcă de-a lungul lanțului purtător în fotosisteme, va avea loc și sinteza ATP. Se calculează că pentru fiecare doi electroni care trec prin ETC în interiorul tilacoidului, se acumulează patru protoni și pentru fiecare trei protoni ejectați cu participarea factorului de conjugare din membrană în exterior, este sintetizată o moleculă de ATP.

Astfel, ca urmare a fazei de lumină, datorită energiei luminii, se formează ATP și NADPH 2, care sunt utilizate în faza întunecată, iar produsul fotolizei apei O 2 este eliberat în atmosferă. Ecuația generală pentru faza luminoasă a fotosintezei poate fi exprimată după cum urmează:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Fotosinteza constă din două faze - lumină și întuneric.

În faza de lumină, cuantele de lumină (fotonii) interacționează cu moleculele de clorofilă, drept urmare aceste molecule pentru un timp foarte scurt trec într-o stare „excitată” mai bogată în energie. Apoi, excesul de energie al unei părți din moleculele „excitate” este transformat în căldură sau emis sub formă de lumină. O altă parte a acestuia este transferată la ionii de hidrogen, care sunt întotdeauna prezenți într-o soluție apoasă datorită disocierii apei. Atomii de hidrogen formați sunt legați lex de molecule organice - purtători de hidrogen. Ionii de hidroxid de OH „își donează electronii altor molecule și se transformă în radicali OH liberi. Radicalii OH interacționează între ei, ducând la formarea de apă și oxigen molecular:

4OH \u003d O2 + 2H2O Astfel, sursa de oxigen molecular formată în timpul fotosintezei și eliberată în atmosferă este fotoliza - descompunerea apei sub influența luminii. Pe lângă fotoliza apei, energia radiației solare este utilizată în faza luminoasă pentru sinteza ATP și ADP și fosfat fără participarea oxigenului. Acesta este un proces foarte eficient: se formează de 30 de ori mai mult ATP în cloroplaste decât în ​​mitocondriile acelorași plante cu participarea oxigenului. În acest fel, se acumulează energia necesară proceselor din faza întunecată a fotosintezei.

În complex reacții chimiceÎn faza de întuneric, pentru care lumina nu este necesară, locul cheie este ocupat de legarea CO2. Aceste reacții implică molecule de ATP sintetizate în timpul fazei de lumină și atomi de hidrogen formați în timpul fotolizei apei și asociați cu molecule purtătoare:

6CO2 + 24H - „C6H12O6 + 6NEO

Deci energia luminii solare este transformată în energia legăturilor chimice ale complexului compusi organici.

87. Importanța fotosintezei pentru plante și pentru planetă.

Fotosinteza este principala sursă de energie biologică, autotrofele fotosintetice o folosesc pentru a sintetiza substanțe organice din cele anorganice, heterotrofele există datorită energiei stocate de autotrofe sub formă de legături chimice, eliberând-o în procesele de respirație și fermentație. Energia primită de umanitate din arderea combustibililor fosili (cărbune, petrol, gaze naturale, turbă) este stocată și în procesul de fotosinteză.

Fotosinteza este principalul aport de carbon anorganic în ciclul biologic. Tot oxigenul liber din atmosferă este de origine biogenă și este un produs secundar al fotosintezei. Formarea unei atmosfere oxidante (catastrofa oxigenului) a schimbat complet starea suprafeței pământului, a făcut posibilă apariția respirației, iar mai târziu, după formarea stratului de ozon, a permis vieții să vină pe uscat. Procesul de fotosinteză este baza nutriției pentru toate ființele vii și, de asemenea, furnizează omenirii combustibil (lemn, cărbune, ulei), fibre (celuloză) și nenumărați compuși chimici utili. Din dioxidul de carbon și apa legată din aer în timpul fotosintezei, se formează aproximativ 90-95% din greutatea uscată a culturii. Restul de 5-10% sunt săruri minerale și azot obținut din sol.

Omul folosește aproximativ 7% din produsele fotosintezei pentru alimente, ca hrană pentru animale și ca combustibil și materiale de construcție.

Fotosinteza, care este unul dintre cele mai comune procese de pe Pământ, determină ciclurile naturale ale carbonului, oxigenului și altor elemente și oferă baza materială și energetică pentru viața de pe planeta noastră. Fotosinteza este singura sursă de oxigen atmosferic.

Fotosinteza este unul dintre cele mai frecvente procese de pe Pământ, care determină ciclul carbonului, O2 și alte elemente din natură. Este baza materială și energetică a întregii vieți de pe planetă. În fiecare an, ca urmare a fotosintezei, se leagă aproximativ 8 1010 tone de carbon sub formă de materie organică și se formează până la 1011 tone de celuloză. Datorită fotosintezei, plantele terestre formează aproximativ 1,8 1011 tone de biomasă uscată pe an; aproximativ aceeași cantitate de biomasă vegetală se formează anual în oceane. Pădurea tropicală contribuie cu până la 29% la producția totală de fotosinteză pe uscat, iar contribuția pădurilor de toate tipurile este de 68%. Fotosinteza plantelor superioare și algelor este singura sursă de O2 atmosferic. Apariția pe Pământ în urmă cu aproximativ 2,8 miliarde de ani a mecanismului de oxidare a apei cu formarea de O2 este cel mai important eveniment din evolutie biologica, ceea ce a făcut din lumina Soarelui principala sursă - energia liberă a biosferei, iar apa - o sursă aproape nelimitată de hidrogen pentru sinteza substanțelor din organismele vii. Ca urmare, s-a format o atmosferă de compoziție modernă, O2 a devenit disponibil pentru oxidarea alimentelor, iar acest lucru a dus la apariția unor organisme heterotrofe foarte organizate (substanțele organice exogene sunt folosite ca sursă de carbon). Stocarea totală a energiei radiațiilor solare sub formă de produse de fotosinteză este de aproximativ 1,6 1021 kJ pe an, ceea ce este de aproximativ 10 ori mai mare decât consumul actual de energie al omenirii. Aproximativ jumătate din energia radiației solare cade în regiunea vizibilă a spectrului (lungimea de undă l de la 400 la 700 nm), care este utilizată pentru fotosinteză (radiație activă fiziologic sau PAR). Radiația IR nu este potrivită pentru fotosinteza organismelor producătoare de oxigen (plante superioare și alge), dar este folosită de unele bacterii fotosintetice.

Descoperirea procesului de chemosinteză de către S.N. Vinogradsky. Caracteristica procesului.

Chemosinteza este procesul de sinteză a substanțelor organice din dioxid de carbon, care are loc datorită energiei eliberate în timpul oxidării amoniacului, hidrogenului sulfurat și altele. substanțe chimiceîn timpul vieții microorganismelor. Chemosinteza are și o altă denumire - chemolitoautotrofia. Descoperirea chimiosintezei de către S. N. Vinogradovsky în 1887 a schimbat radical ideile științei despre tipurile de metabolism care sunt de bază pentru organismele vii. Chimiosinteza pentru multe microorganisme este singurul tip nutriție, deoarece sunt capabili să absoarbă dioxidul de carbon ca singura sursă de carbon. Spre deosebire de fotosinteză, chimiosinteza folosește energie în loc de energia luminoasă, care se formează ca rezultat al reacțiilor redox.

Această energie ar trebui să fie suficientă pentru sinteza acidului adenozin trifosforic (ATP), iar cantitatea sa ar trebui să depășească 10 kcal/mol. Unele dintre substanțele oxidabile își donează electronii lanțului deja la nivelul citocromului și astfel se creează un consum suplimentar de energie pentru sinteza agentului reducător. În chimiosinteză, biosinteza compușilor organici are loc datorită asimilării autotrofice a dioxidului de carbon, adică exact în același mod ca și în fotosinteză. Ca rezultat al transferului de electroni de-a lungul lanțului de enzime respiratorii ale bacteriilor, care sunt încorporate în membrana celulară, se obține energie sub formă de ATP. Datorită consumului foarte mare de energie, toate bacteriile chemosintetice, cu excepția celor cu hidrogen, formează destul de puțină biomasă, dar în același timp oxidează o cantitate mare de substanțe anorganice. Bacteriile cu hidrogen sunt folosite de oamenii de știință pentru a produce proteine ​​și pentru a curăța atmosfera de dioxid de carbon, în special în sistemele ecologice închise. Există o mare varietate de bacterii chemosintetice, majoritatea aparținând Pseudomonas, ele se găsesc și printre bacteriile filamentoase și în devenire, leptospira, spirillum și corynebacteria.

Exemple de utilizare a chimiosintezei de către procariote.

Esența chimiosintezei (un proces descoperit de cercetătorul rus Serghei Nikolaevici Vinogradsky) este obținerea energiei de către organism prin reacții redox efectuate de acest organism însuși cu substanțe simple (anorganice). Exemple de astfel de reacții pot fi oxidarea amoniului în nitrit, sau a fierului feros în feric, hidrogen sulfurat în sulf etc. Doar anumite grupuri de procariote (bacterii în sensul larg al cuvântului) sunt capabile de chimiosinteză. Datorită chimiosintezei, în prezent există doar ecosistemele unor hidrotermale (locuri de pe fundul oceanului în care există ieșiri ale apei subterane calde bogate în substanțe reduse - hidrogen, hidrogen sulfurat, sulfură de fier etc.), precum și unele extrem de simple, constând în numai de bacterii, ecosisteme găsite la adâncimi mari în faliile de roci de pe uscat.

Bacteriile - chimiosintetice, distrug rocile, purifică apele uzate, participă la formarea mineralelor.

Concepte de bază și termeni cheie: fotosinteza. Clorofilă. faza luminoasa. faza intunecata.

Tine minte! Ce este schimbul de plastic?

Gândi!

Culoarea verde este destul de des menționată în versurile poeților. Deci, Bogdan-Igor Anto-nich are replicile: „... poezie clocotită și înțeleaptă, ca verdele”, „... un viscol de verdeață, un foc de verdeață”,

"... râurile de legume se ridică inundații verzi." Verdele este culoarea reînnoirii, un simbol al tinereții, al liniștii, al naturii.

De ce sunt plantele verzi?

Care sunt condițiile pentru fotosinteză?

Fotosinteza (din grecescul foto - lumină, sinteză - combinație) este un set extrem de complex de procese de schimb plastic. Oamenii de știință disting trei tipuri de fotosinteză: oxigenică (cu eliberarea de oxigen molecular în plante și cianobacterii), anoxică (cu participarea bacterioclorofilei în condiții anaerobe, fără eliberare de oxigen în fotobacterii) și fără clorofilă (cu participarea bacteriorhodopsinelor în arhee) . La o adâncime de 2,4 km, au fost găsite bacterii cu sulf verde GSB1, care folosesc razele slabe ale fumătorilor negri în loc de lumina soarelui. Dar, așa cum a scris K. Swenson într-o monografie despre celule: „Sursa primară de energie pentru animale sălbatice este energia luminii vizibile”.

Cea mai comună în natura vie este fotosinteza oxigenului, care necesită energie luminoasă, dioxid de carbon, apă, enzime și clorofilă. Lumina pentru fotosinteză este absorbită de clorofilă, apa este livrată celulelor prin porii peretelui celular, dioxidul de carbon intră în celule prin difuzie.

Principalii pigmenți fotosintetici sunt clorofilele. Clorofilele (din greacă chloros - verde și phylon - frunză) sunt pigmenți verzi ai plantelor, cu participarea cărora are loc fotosinteza. Culoarea verde a clorofilei este un dispozitiv pentru absorbția razelor albastre și a celor parțial roșii. Iar razele verzi se reflectă din corpul plantelor, cad pe retina ochiului uman, irită conurile și provoacă senzații vizuale de culoare. De aceea plantele sunt verzi!

Pe lângă clorofile, plantele au carotenoide auxiliare, cianobacteriile și algele roșii au ficobiline. Verde

iar bacteriile violete conțin bacterioclorofile care absorb razele albastre, violete și chiar infraroșii.

Fotosinteza are loc la plantele superioare, alge, cianobacterii, unele arhei, adică în organisme cunoscute sub numele de foto-autotrofe. Fotosinteza la plante se realizează în cloroplaste, în cianobacterii și fotobacterii - pe invaginările interne ale membranelor cu fotopigmente.

Deci, FOTOSINTEZA este procesul de formare a compușilor organici din cei anorganici folosind energia luminii și cu participarea pigmenților fotosintetici.

Care sunt caracteristicile fazelor luminoase și întunecate ale fotosintezei?

În procesul de fotosinteză, se disting două etape - fazele de lumină și întuneric (Fig. 49).

Faza luminoasă a fotosintezei are loc în grana cloroplastelor cu participarea luminii. Această etapă începe din momentul absorbției cuantelor de lumină de către molecula de clorofilă. În acest caz, electronii atomului de magneziu din molecula de clorofilă se deplasează la un nivel de energie mai înalt, acumulând energie potențială. O parte semnificativă a electronilor excitați îi transferă altora compuși chimici pentru formarea ATP și reducerea NADP (nicotinamidă adenin dinucleotide fosfat). Acest compus cu un nume atât de lung este purtătorul biologic universal de hidrogen în celulă. Sub influența luminii are loc procesul de descompunere a apei - fotoliza. Aceasta produce electroni (e“), protoni (H +) și, ca produs secundar, oxigen molecular. Protoni de hidrogen H +, atașând electroni cu înaltă nivel de energie, sunt transformate în hidrogen atomic, care este folosit pentru a reduce NADP+ la NADP. N. Astfel, principalele procese ale fazei luminoase sunt: ​​1) fotoliza apei (diviziunea apei sub actiunea luminii cu formarea oxigenului); 2) reducerea NADP (adăugarea unui atom de hidrogen la NADP); 3) fotofosforilarea (formarea de ATP din ADP).

Deci, faza de lumină este un set de procese care asigură formarea oxigenului molecular, hidrogenului atomic și ATP datorită energiei luminoase.

Faza întunecată a fotosintezei are loc în stroma cloroplastelor. Procesele sale nu depind de lumină și pot decurge atât la lumină, cât și la întuneric, în funcție de nevoile celulei de glucoză. Baza fazei întunecate este o reacție ciclică numită ciclu de fixare a dioxidului de carbon sau ciclu Calvin. Acest proces a fost studiat pentru prima dată de biochimistul american Melvin Calvin (1911 - 1997), laureat Premiul Nobelîn Chimie (1961). În faza întunecată, glucoza este sintetizată din dioxid de carbon, hidrogen din NADP și energia ATP. Reacțiile de fixare a CO2 sunt catalizate de ribuloză bifosfat carboxilază (Rubisco), cea mai comună enzimă de pe Pământ.

Deci, faza întunecată este un set de reacții ciclice care, datorită energiei chimice a ATP, asigură formarea glucozei folosind dioxid de carbon, care este o sursă de carbon, și apă, o sursă de hidrogen.

Care este rolul planetar al fotosintezei?

Importanța fotosintezei pentru biosferă nu poate fi supraestimată. Prin acest proces, energia luminoasă a Soarelui este convertită de către foto-autotrofe în energia chimică a carbohidraților, care dau, în general, materie organică primară. Lanțurile trofice încep cu el, de-a lungul cărora energia este transferată organismelor heterotrofe. Plantele servesc drept hrana ierbivorelor, care primesc nutrientii necesari prin aceasta. Atunci ierbivorele devin hrană pentru prădători, au nevoie și de energie, fără de care viața este imposibilă.

Doar o mică parte din energia Soarelui este captată de plante și folosită pentru fotosinteză. Energia Soarelui este folosită în principal pentru a se evapora și a menține regimul de temperatură al suprafeței pământului. Deci, doar aproximativ 40 - 50% din energia solară pătrunde în biosferă și doar 1 - 2% din energia solară este transformată în materie organică sintetizată.

Plantele verzi și cianobacteriile afectează compoziția gazoasă a atmosferei. Tot oxigenul din atmosfera modernă este un produs al fotosintezei. Formarea atmosferei a schimbat complet starea suprafeței pământului, a făcut posibilă apariția respirației aerobe. Mai târziu, în procesul de evoluție, după formarea stratului de ozon, organismele vii au ajuns la uscat. În plus, fotosinteza previne acumularea de CO 2 și protejează planeta de supraîncălzire.

Deci, fotosinteza este de importanță planetară, asigurând existența naturii vii a planetei Pământ.

ACTIVITATE Potriviți sarcina

Folosind tabelul, comparați fotosinteza cu respirația aerobă și trageți o concluzie despre relația dintre plastic și metabolismul energetic.

CARACTERISTICI COMPARATIVA ALE FOTOSINTEZĂ ȘI A RESPIRUTULUI AEROB

Sarcina de aplicare a cunoștințelor

Recunoașteți și denumiți nivelurile de organizare a procesului de fotosinteză la plante. Numiți adaptările unui organism vegetal pentru fotosinteză la diferite niveluri ale organizării sale.

ATITUDINE Biologie + Literatură

K. A. Timiryazev (1843 - 1920), unul dintre cei mai cunoscuți cercetători ai fotosintezei, a scris: „Un grăunte verde microscopic de clorofilă este un focar, un punct din spațiul lumii, în care energia Soarelui curge de la un capăt și toate manifestările vieții provin de la celălalt pe teren. Este adevăratul Prometeu, care a furat focul din cer. Raza de soare furată de el arde atât în ​​abisul strălucitor, cât și în scânteia orbitoare a electricității. Raza soarelui pune în mișcare volantul unui gigant motor cu abur, și pensula artistului, și stiloul poetului. Aplicați cunoștințele și dovediți afirmația că raza Soarelui pune în mișcare condeiul poetului.

	Sarcini pentru autocontrol
	1. Ce este fotosinteza? 2. Ce este clorofila? 3. Ce este faza luminoasa fotosinteză? 4. Care este faza întunecată a fotosintezei? 5. Ce este materia organică primară? 6. Cum determină fotosinteza respirația aerobă a organismelor?
	7. Care sunt condițiile pentru fotosinteză? 8. Care sunt caracteristicile fazelor luminoase și întunecate ale fotosintezei? 9. Care este rolul planetar al fotosintezei?
	10. Care sunt asemănările și diferențele dintre fotosinteză și respirația aerobă?

Acesta este material de manual.