Tilacoizii sunt componente structurale ale cloroplastelor. Secretele bacteriilor colorate: fotosinteza și caracteristicile ei Fotosinteza cianobacteriilor

Cloroplastele sunt structuri membranare în care are loc fotosinteza. Acest proces în plantele superioare și cianobacteriile a permis planetei să mențină capacitatea de a susține viața prin utilizarea dioxidului de carbon și reumplerea concentrației de oxigen. Fotosinteza în sine are loc în structuri precum tilacoizi. Acestea sunt „module” membranare ale cloroplastelor, în care au loc transferul de protoni, fotoliza apei, sinteza glucozei și ATP.

Structura cloroplastelor vegetale

Cloroplastele sunt numite structuri cu membrană dublă care sunt situate în citoplasma celulelor vegetale și a chlamydomonas. În schimb, celulele cianobacteriene efectuează fotosinteza în tilacoizi, și nu în cloroplaste. Acesta este un exemplu de organism subdezvoltat care este capabil să-și asigure nutriția în detrimentul enzimelor de fotosinteză situate pe proeminențele citoplasmei.

În structura sa, cloroplasta este un organel cu două membrane sub formă de bule. Ele sunt localizate în număr mare în celulele plantelor fotosintetice și se dezvoltă numai în cazul contactului cu radiațiile ultraviolete. În interiorul cloroplastului se află stroma sa lichidă. În compoziția sa, seamănă cu hialoplasma și constă din 85% apă, în care electroliții sunt dizolvați și proteinele sunt suspendate. Stroma cloroplastelor conține tilacoizi, structuri în care se desfășoară direct fazele luminoase și întunecate ale fotosintezei.

Aparatul ereditar al cloroplastului

Alături de tilacoizi se află granule cu amidon, care este un produs al polimerizării glucozei obținute ca urmare a fotosintezei. Liber în stromă se află ADN-ul plastidului împreună cu ribozomii împrăștiați. Pot exista mai multe molecule de ADN. Împreună cu aparatul de biosinteză, ele sunt responsabile pentru refacerea structurii cloroplastelor. Acest lucru se întâmplă fără a utiliza informațiile ereditare ale nucleului celular. Acest fenomen face, de asemenea, posibilă aprecierea posibilității de creștere și reproducere independentă a cloroplastelor în cazul diviziunii celulare. Prin urmare, cloroplastele, în unele privințe, nu depind de nucleul celulei și reprezintă, așa cum ar fi, un organism simbiotic subdezvoltat.

Structura tilacoizilor

Tilacoizii sunt structuri membranoase în formă de disc situate în stroma cloroplastelor. În cianobacteriile, ele sunt complet localizate pe invaginările membranei citoplasmatice, deoarece nu au cloroplaste independente. Există două tipuri de tilacoizi: primul este un tilacoid cu lumen, iar al doilea este unul lamelar. Tilacoidul cu lumen este mai mic în diametru și este un disc. Câțiva tilacoizi dispuși vertical formează o grană.

Tilacoizii lamelari sunt plăci largi care nu au lumen. Dar sunt o platformă de care sunt atașate mai multe boabe. În ele, fotosinteza practic nu are loc, deoarece sunt necesare pentru a forma o structură puternică, care este rezistentă la deteriorarea mecanică a celulei. În total, cloroplastele pot conține de la 10 până la 100 de tilacoizi cu un lumen capabil de fotosinteză. Tilacoizii înșiși sunt structurile elementare responsabile de fotosinteză.

Rolul tilacoizilor în fotosinteză

Cele mai importante reacții de fotosinteză au loc în tilacoizi. Prima este scindarea prin fotoliză a moleculei de apă și sinteza oxigenului. Al doilea este tranzitul unui proton prin membrană prin complexul molecular citocrom b6f și lanțul de electrotransport. Tot în tilacoizi are loc sinteza moleculei de ATP de mare energie. Acest proces are loc cu utilizarea unui gradient de protoni care s-a dezvoltat între membrana tilacoidă și stroma cloroplastică. Aceasta înseamnă că funcțiile tilacoizilor fac posibilă realizarea întregului faza luminoasa fotosinteză.

Faza ușoară a fotosintezei

O condiție necesară pentru existența fotosintezei este posibilitatea creării unui potențial de membrană. Se realizează prin transferul de electroni și protoni, datorită căruia se creează un gradient de H +, care este de 1000 de ori mai mare decât în ​​membranele mitocondriale. Este mai avantajos să luați electroni și protoni din moleculele de apă pentru a crea un potențial electrochimic într-o celulă. Sub acțiunea unui foton ultraviolet asupra membranelor tilacoide, acesta devine disponibil. Un electron este scos dintr-o moleculă de apă, care capătă o sarcină pozitivă și, prin urmare, este necesar un proton pentru ao neutraliza. Ca rezultat, 4 molecule de apă se descompun în electroni, protoni și formează oxigen.

Lanțul proceselor de fotosinteză

După fotoliza apei, membrana este reîncărcată. Tilacoizii sunt structuri care pot avea un pH acid în timpul transferului de protoni. În acest moment, pH-ul din stroma cloroplastei este ușor alcalin. Acest lucru generează un potențial electrochimic care face posibilă sinteza ATP. Moleculele de adenozin trifosfat vor fi utilizate ulterior pentru necesarul de energie și faza întunecată a fotosintezei. În special, ATP este utilizat de către celulă pentru a utiliza dioxidul de carbon, care se realizează prin condensarea și sinteza moleculelor de glucoză pe baza acestora.

Pe drumul spre faza intunecata NADP-H+ este redus la NADP. În total, sinteza unei molecule de glucoză necesită 18 molecule de ATP, 6 molecule de dioxid de carbon și 24 de protoni de hidrogen. Aceasta necesită fotoliza a 24 de molecule de apă pentru a utiliza 6 molecule de dioxid de carbon. Acest proces vă permite să eliberați 6 molecule de oxigen, care ulterior vor fi folosite de alte organisme pentru nevoile lor energetice. În același timp, tilacoizii sunt (în biologie) un exemplu de structură membranară care permite utilizarea energiei solare și a unui potențial transmembranar cu un gradient de pH pentru a le transforma în energia legăturilor chimice.

Singura membrană de transformare a energiei a Gloeobacter este citoplasmatică, unde sunt localizate procesele de fotosinteză și respirație.

Cianobacteriile sunt interesante datorită concentrării diferitelor posibilități fiziologice în ele. Fotosinteza bazată pe funcționarea a două fotosisteme, caracterizată prin utilizarea H2O ca donor de electroni exogen și însoțită de eliberarea de O2, probabil s-a format și a prins contur în adâncurile acestui grup.

S-a descoperit că cianobacteriile sunt capabile de fotosinteză anoxică asociată cu oprirea fotosistemului II menținând în același timp activitatea fotosistemului I (Fig. 75, C). În aceste condiții, au nevoie de donatori de electroni exogeni, alții decât H2O. Ca acestea din urmă, cianobacteriile pot folosi unii compuși cu sulf redus (H2S, Na2S2O3), H2, o serie de compuși organici (zaharuri, acizi). Deoarece fluxul de electroni între cele două fotosisteme este întrerupt, sinteza ATP este asociată numai cu transportul ciclic de electroni asociat cu fotosistemul I. Capacitatea de fotosinteză anoxică a fost găsită la multe cianobacterii din diferite grupe, dar activitatea de fixare a CO2 datorită acestui proces este scăzută, ridicându-se, de regulă, la câteva procente din rata de asimilare a CO2 în condiţiile de funcţionare a CO2. ambele fotosisteme. Doar câteva cianobacterii pot crește prin fotosinteză anoxică, cum ar fi Oscillatoria limnetica, izolat dintr-un lac bogat în hidrogen sulfurat. Capacitatea cianobacteriilor de a trece de la un tip de fotosinteză la altul în condiții schimbătoare ilustrează flexibilitatea metabolismului luminii lor, care este de mare importanță ecologică.

Deși marea majoritate a cianobacteriilor sunt fototrofe obligatorii, în natură se găsesc adesea în întuneric pentru perioade lungi de timp. La întuneric, cianobacteriile au un metabolism endogen activ, al cărui substrat energetic este glicogenul depozitat în lumină, catabolizat de ciclul oxidativ al pentozei fosfat, care asigură oxidarea completă a moleculei de glucoză. În două etape ale acestei căi, cu NADP*H2, hidrogenul intră în lanțul respirator, în care O2 servește ca acceptor final de electroni.

O. limnetica, care desfășoară fotosinteză activă de tip anoxic, a reușit, de asemenea, să transfere electroni în sulf molecular în întuneric în condiții anaerobe în prezența sulfului în mediu, reducându-l la sulfură. Astfel, respirația anaerobă poate furniza energie și cianobacteriilor în întuneric. Cu toate acestea, nu se știe cât de răspândită este această capacitate în rândul cianobacteriilor. Este posibil ca acesta să fie caracteristic culturilor care efectuează fotosinteză anoxică.

O altă cale posibilă pentru ca cianobacteriile să obțină energie în întuneric este glicoliza. La unele specii s-au găsit toate enzimele necesare pentru fermentarea glucozei la acid lactic, dar formarea acestuia din urmă, precum și activitatea enzimelor glicolitice, sunt scăzute. În plus, conținutul de ATP din celulă scade brusc în condiții anaerobe, astfel încât, probabil, activitatea vitală a cianobacteriilor nu poate fi menținută doar datorită fosforilării substratului.

În toate cianobacteriile studiate, CTC „nu este închis” din cauza absenței alfa-cetoglutarat dehidrogenazei (Fig. 85). În această formă, nu funcționează ca o cale care duce la energie, ci îndeplinește doar funcții biosintetice. Capacitatea de a utiliza compuși organici în scopuri biosintetice este într-o oarecare măsură inerentă tuturor cianobacteriilor, dar numai unele zaharuri pot asigura sinteza tuturor componentelor celulare, fiind singura sursă de carbon sau suplimentară la CO2.

Cianobacteriile pot asimila unii acizi organici, în primul rând acetat și piruvat, dar întotdeauna doar ca sursă suplimentară carbon. Metabolismul lor este asociat cu funcționarea TCA „rupt” și duce la includerea într-un număr foarte limitat de componente celulare (Fig. 85). În conformitate cu caracteristicile metabolismului constructiv, cianobacteriile sunt remarcate pentru capacitatea de a fotoheterotrofie sau de a obliga atașarea la fotoautotrofie. În condiții naturale, cianobacteriile realizează adesea un metabolism constructiv de tip mixt (mixotrofic).

Unele cianobacterii sunt capabile de creștere chimioheterotrofică. Setul de substanțe organice care susțin creșterea chimioheterotrofică este limitat la câteva zaharuri. Acest lucru este asociat cu funcționarea ciclului oxidativ al fosfatului de pentoză în cianobacterii ca principală cale catabolică, al cărei substrat inițial este glucoza. Prin urmare, numai acestea din urmă, sau zaharurile care sunt ușor transformate în glucoză pe cale enzimatică, pot fi metabolizate de-a lungul acestei căi.

Unul dintre misterele metabolismului cianobacteriilor este incapacitatea majorității dintre ele de a crește în întuneric folosind compuși organici. Imposibilitatea creșterii în detrimentul substraturilor metabolizate în ciclul TCA este asociată cu „discontinuitatea” acestui ciclu. Dar calea principală a catabolismului glucozei, ciclul oxidativ al pentozei fosfat, funcționează în toate cianobacteriile studiate. Motivele invocate sunt inactivitatea sistemelor de transport a zaharurilor exogene în celulă, precum și rata scăzută de sinteză a ATP asociată cu transportul de electroni respiratori, în urma căreia cantitatea de energie produsă în întuneric este suficientă doar pentru a menține. activitatea vitală celulară, dar nu creșterea culturii.

Cianobacteriile, în grupul cărora, probabil, s-a format fotosinteza oxigenului, au întâlnit pentru prima dată eliberarea de O2 în interiorul celulei. Pe lângă crearea unei varietăți de sisteme de apărare împotriva speciilor toxice de oxigen, manifestate prin rezistență la concentrații mari de O2, cianobacteriile s-au adaptat la un mod de existență aerob folosind oxigenul molecular pentru energie.

În același timp, s-a dovedit că o serie de cianobacterii pot crește la lumină în condiții strict anaerobe. Acest lucru se aplică speciilor care efectuează fotosinteză fără oxigen, care, în conformitate cu clasificarea acceptată, ar trebui clasificate ca anaerobe facultative. (Fotosinteza de orice tip este un proces anaerob prin natura sa. Acest lucru se vede clar în cazul fotosintezei fără oxigen și este mai puțin evident pentru fotosinteza cu oxigen.) Pentru unele cianobacterii, posibilitatea fundamentală a proceselor anaerobe întunecate (respirație anaerobă, lactică). fermentația acidă) a fost demonstrată, dar activitatea scăzută pune sub îndoială rolul lor în metabolismul energetic al cianobacteriilor. Modurile de producere a energiei dependente de O2 și nedependente de O2 găsite în grupul de cianobacteriilor sunt rezumate în

Printre organismele care există acum, există acelea despre a căror apartenență la oricare există dispute constante. Așa este și cu creaturile numite cianobacterii. Deși nici măcar nu au un nume propriu. Prea multe sinonime

• Algă verde-albăstruie;
• cianobionti;
• pelete de ficocrom;
• cianura;
• alge slime și altele.

Așadar, se dovedește că cianobacteriile este un organism complet mic, dar în același timp atât de complex și controversat, care necesită un studiu atent și luare în considerare a structurii sale pentru a determina exact apartenența taxonomică.

Istoria existenței și a descoperirii

Judecând după rămășițele fosile, istoria existenței algelor albastre-verde merge cu mult în trecut, cu câteva milioane de ani în urmă. Astfel de concluzii au făcut posibilă realizarea unor studii de către paleontologi care au analizat rocile (secțiunile lor) din acele vremuri îndepărtate.

La suprafața probelor s-au găsit cianobacterii, a căror structură nu diferă de cea a formelor moderne. Acest lucru demonstrează grad înalt adaptabilitatea acestor creaturi la diverse condiții de habitat, la rezistența și supraviețuirea lor extremă. Este evident că de-a lungul a milioane de ani au avut loc multe schimbări în temperatura și compoziția gazelor planetei. Cu toate acestea, nimic nu a afectat viabilitatea cianului.

În vremurile moderne, cianobacteriile este un organism unicelular care a fost descoperit simultan cu alte forme de celule bacteriene. Adică Antonio Van Leeuwenhoek, Louis Pasteur și alți cercetători din secolele XVIII-XIX.

Au fost supuși unui studiu mai amănunțit mai târziu, odată cu dezvoltarea microscopiei electronice și metode și metode de cercetare modernizate. Au fost identificate caracteristicile pe care le posedă cianobacteriile. Structura celulei include o serie de structuri noi care nu se găsesc la alte creaturi.

Clasificare

Problema stabilirii afilierii lor taxonomice rămâne deschisă. Până acum, se știe un singur lucru: cianobacteriile sunt procariote. Acest lucru este confirmat de caracteristici precum:

• absența unui nucleu, mitocondrii, cloroplaste;
• prezența mureinei în peretele celular;
• Moleculele S-ribozomului din celulă.

Cu toate acestea, cianobacteriile sunt procariote, numărând aproximativ 1500 de mii de soiuri. Toate au fost clasificate și combinate în 5 mari grupe morfologice.

1. croococic. Un grup destul de mare, unind forme unice sau coloniale. Concentrațiile mari de organisme sunt ținute împreună de mucusul comun secretat de peretele celular al fiecărui individ. În formă, acest grup include structuri în formă de tijă și sferice.
2. Pleurocapsal. Foarte asemănătoare cu formele anterioare, însă, apare o caracteristică sub forma formării beocitelor (mai multe despre acest fenomen mai târziu). Cianobacteriile incluse aici aparțin a trei clase principale: Pleurocaps, Dermocaps, Mixosarcins.
3. Oxilatorii. Caracteristica principală a acestui grup este că toate celulele sunt combinate într-o structură mucoasă comună numită tricomi. Împărțirea are loc fără a trece dincolo de acest fir, în interior. Oscilatorii includ exclusiv celule vegetative care se divid asexuat în jumătate.
4. Nostoc. Interesant pentru criofilitatea lor. Capabil să trăiască în deșerturi înghețate deschise, formând raiduri colorate asupra lor. Așa-numitul fenomen al „deșerților de gheață înflorite”. Formele acestor organisme sunt și filamentoase sub formă de tricomi, totuși, reproducerea sexuală, cu ajutorul celulelor specializate - heterochisturi. Următorii reprezentanți pot fi atribuiți aici: Anabens, Nostocs, Calotrixes.
5. Stigonemic. Foarte asemănător cu grupul precedent. Principala diferență în metoda de reproducere este că se pot împărți în mod multiplu în cadrul aceleiași celule. Cel mai popular reprezentant al acestei asociații este Fisherells.

Astfel, cianura este clasificată în funcție de criteriul morfologic, deoarece pentru restul apar multe întrebări și rezultă confuzii. Botanisti si microbiologi numitor comunîn taxonomia cianobacteriilor nu poate veni încă.

habitate

Datorită prezenței unor adaptări speciale (heterochisturi, beocite, tilacoizi neobișnuiți, vacuole gazoase, capacitatea de a fixa azotul molecular și altele), aceste organisme s-au instalat peste tot. Ei sunt capabili să supraviețuiască chiar și în cele mai multe condiții extremeîn care nici un organism viu nu poate exista deloc. De exemplu, izvoarele termofile calde, condiții anaerobe cu o atmosferă de hidrogen sulfurat, cu un pH mai mic de 4.

Cianobacteriile sunt un organism care supraviețuiește în liniște pe nisipul mării și pe margini stâncoase, blocuri de gheață și deșerturi fierbinți. Puteți recunoaște și determina prezența cianurilor după placa colorată caracteristică pe care o formează coloniile lor. Culoarea poate varia de la albastru-negru la roz și violet.

Ele sunt numite albastru-verde pentru că deseori formează o peliculă lipicioasă albastru-verde pe suprafața apei obișnuite proaspete sau sărate. Acest fenomen se numește „apă înflorită”. Poate fi văzut pe aproape orice lac care începe să crească și să se mlaștinească.

Caracteristicile structurii celulei

Cianobacteriile au o structură comună organismelor procariote, dar există și unele caracteristici.

Planul general al structurii celulei este următorul:

• peretele celular de polizaharide și mureină;
• structura bilipidă;
• citoplasmă cu material genetic distribuit liber sub forma unei molecule de ADN;
• tilakoide care îndeplinesc funcția de fotosinteză și conțin pigmenți (clorofile, xantofile, carotenoide).

Tipuri de structuri specializate

În primul rând, aceștia sunt heterochiști. Aceste structuri nu sunt părți, ci celulele în sine ca parte a unui tricom (un fir colonial comun unit de mucus). Ele diferă atunci când sunt privite la microscop în compoziția lor, deoarece funcția lor principală este producerea unei enzime care permite fixarea azotului molecular din aer. Prin urmare, practic nu există pigmenți în heterochisturi, dar există mult azot.

În al doilea rând, acestea sunt hormogonii - zone rupte din tricomi. Ele servesc drept zone de reproducere.

Beocitele sunt un fel de celule fiice, dotate în masă dintr-una maternă. Uneori, numărul lor ajunge la o mie într-o perioadă de diviziune. Dermocaps și alte Pleurocapsodiaceae sunt capabile de o astfel de caracteristică.

Achinetele sunt celule speciale care sunt în repaus și sunt incluse în tricomi. Diferă într-un perete celular mai masiv, bogat în polizaharide. Rolul lor este similar cu heterochisturile.

Vacuole de gaz - toate cianobacteriile le au. Structura celulei implică inițial prezența acestora. Rolul lor este de a lua parte la procesele de înflorire a apei. Un alt nume pentru astfel de structuri este carboxizomi.

Ele există cu siguranță în celulele vegetale, animale și bacteriene. Cu toate acestea, în algele albastre-verzi, aceste incluziuni sunt oarecum diferite. Acestea includ:

• glicogen;
• granule de polifosfat;
• cianoficina este o substanță specială constând din aspartat, arginină. Servește pentru acumularea de azot, deoarece aceste incluziuni se găsesc în heterochisturi.

Aceasta este ceea ce au cianobacteriile. Părțile principale și celulele și organitele specializate sunt cele care permit cianurii să efectueze fotosinteza, dar în același timp aparțin bacteriilor.

reproducere

Acest proces nu este deosebit de dificil, deoarece este același cu cel al bacteriilor obișnuite. Cianobacteriile se pot împărți vegetativ, în părți ale tricomilor, o celulă normală în două sau pentru a efectua un proces sexual.

La aceste procese participă adesea celule specializate ale heterochiștilor, akinetelor, beocitelor.

Modalitati de transport

Celula de cianobacterie este acoperită la exterior și uneori și cu un strat de polizaharidă specială care poate forma o capsulă de mucus în jurul ei. Datorită acestei caracteristici, se realizează mișcarea cyanului.

Nu există flageli sau excrescențe speciale. Mișcarea poate fi efectuată doar pe o suprafață tare cu ajutorul mucusului, în contracții scurte. Unele oscilatorii au un mod foarte neobișnuit de mișcare - se rotesc în jurul axei lor și, în același timp, provoacă rotirea întregului tricom. Așa se mișcă suprafața.

Capacitatea de a fixa azotul

Aproape fiecare cianobacterie are această caracteristică. Acest lucru este posibil datorită prezenței enzimei nitrogenaze, care este capabilă să fixeze azotul molecular și să-l transforme într-o formă digerabilă de compuși. Acest lucru se întâmplă în structurile heterochisturilor. Prin urmare, acele specii care nu le au nu sunt capabile din aer.

În general, acest proces face ca cianobacteriile să fie creaturi foarte importante pentru viața plantelor. Așezându-se în sol, cianura ajută reprezentanții florei să asimileze azotul legat și să ducă o viață normală.

specii anaerobe

Unele forme de alge albastre-verzi (de exemplu, Oscillatoria) sunt capabile să trăiască în condiții complet anaerobe și într-o atmosferă de hidrogen sulfurat. În acest caz, compusul este procesat în interiorul corpului și, ca urmare, se formează sulf molecular, care este eliberat în mediu.

Cianobacteriile includ un grup mare de organisme care combină structura procariotă a celulei cu capacitatea de a efectua fotosinteza, însoțită de eliberarea de O 2, care este caracteristică diferitelor grupuri de alge și plante superioare. Combinația de trăsături inerente organismelor aparținând diferitelor regate sau chiar superregate ale faunei sălbatice a făcut din cianobacteriile un obiect de luptă pentru apartenența la plantele inferioare (alge) sau bacterii (procariote).

Problema poziției cianobacteriilor (algele albastre-verzi) în sistemul lumii vii are o istorie lungă și controversată. Multă vreme au fost considerate ca unul dintre grupurile de plante inferioare și, prin urmare, taxonomia a fost efectuată în conformitate cu regulile Codului internațional de nomenclatură botanică. Și abia în anii 60. secolul XX, când s-a stabilit o distincție clară între tipurile de organizare celulară procariotă și eucariotă și pe baza acesteia, K. van Niel și R. Steinier au formulat definiția bacteriilor ca organisme cu o structură celulară procariotă, s-a pus problema revizuirii. poziția algelor albastre-verzi în organismele vii ale sistemului.

Studiul citologiei celulelor de alge albastre-verzi folosind metode moderne a condus la concluzia incontestabilă că aceste organisme sunt și procariote tipice. Ca o consecință a acestui fapt, R. Steinier și-a propus să renunțe la denumirea de „alge albastre-verzi” și să numească aceste organisme „cianobacterii” – termen care reflectă adevărata lor natură biologică. Reunificarea cianobacteriilor cu restul procariotelor i-a forțat pe cercetători să revizuiască clasificarea existentă a acestor organisme și să o subordoneze regulilor Codului internațional de nomenclatură pentru bacterii.

Pentru o lungă perioadă de timp, aproximativ 170 de genuri și peste 1000 de specii de alge albastre-verzi au fost descrise de algologi. În prezent, se lucrează pentru a crea o nouă taxonomie a cianobacteriilor bazată pe studiul culturilor pure. Au fost deja obținute peste 300 de tulpini pure de cianobacterii. Pentru clasificare, au fost utilizate caracteristici morfologice constante, modele de dezvoltare a culturii, caracteristici ale ultrastructurii celulare, caracteristicile dimensiunii și nucleotidelor genomului, caracteristicile metabolismului carbonului și azotului și o serie de altele.

Cianobacteriile sunt un grup divers din punct de vedere morfologic de eubacterii gram-negative, inclusiv forme unicelulare, coloniale și multicelulare. În cel din urmă, unitatea de structură este un fir (tricom sau filament). Firele sunt simple sau ramificate. Filamentele simple constau dintr-un singur rând de celule (tricomi cu un singur rând) care au aceeași dimensiune, formă și structură sau celule care diferă în acești parametri. Tricomii de ramificare apar ca urmare a diferitelor motive și, prin urmare, disting între ramificarea falsă și cea adevărată. Capacitatea celulelor tricomului de a se împărți în planuri diferite duce la ramificare adevărată, rezultând tricomi cu mai multe rânduri sau filamente cu un singur rând cu ramuri laterale cu un singur rând. Ramificarea falsă a tricomilor nu este asociată cu particularitățile diviziunii celulare în filament, ci este rezultatul atașării sau conectării diferitelor filamente într-un unghi unul față de celălalt.

În timpul ciclului de viață, unele cianobacterii formează celule unice diferențiate sau filamente scurte care servesc pentru reproducere (baeocite, hormogonii), supraviețuire în condiții nefavorabile (spori sau akinete) sau fixarea azotului în condiții aerobe (heterochisturi). O descriere mai detaliată a formelor diferențiate de cianobacterii este dată mai jos atunci când descriem taxonomia lor și procesul de fixare a azotului. o scurtă descriere a akinetul este prezentat în cap. 5. Pentru diferiți reprezentanți ai acestui grup, capacitatea de alunecare este caracteristică. Este caracteristic atât formelor filamentoase (tricomi și/sau hormogonii), cât și formelor unicelulare (baeocite).

Există diferite moduri de reproducere a cianobacteriilor. Diviziunea celulară are loc prin diviziune binară egală, însoțită de formarea unui sept transversal sau constricție; fisiune binară inegală (mugurire); diviziune multiplă (vezi Fig. 20, ANUNȚ). Fisiunea binară poate avea loc doar într-un singur plan, ceea ce în formele unicelulare duce la formarea unui lanț de celule, iar în formele filamentoase la o alungire a unui tricom cu un singur rând. Diviziunea în mai multe planuri în cianobacteriile unicelulare duce la formarea de ciorchini de formă regulată sau neregulată, iar în bacteriile filamentoase, la apariția unui tricom cu mai multe rânduri (dacă aproape toate celulele vegetative ale filamentului sunt capabile de o astfel de diviziune) sau a unui tricom cu un singur rând cu ramuri laterale cu un singur rând (dacă capacitatea de a se împărți în planuri diferite dezvăluie numai celule individuale ale firului). Reproducerea formelor filamentoase se realizează, de asemenea, cu ajutorul fragmentelor de tricomi, constând dintr-una sau mai multe celule, în unele - și prin hormogonie, care diferă de tricomi în mai multe moduri și ca urmare a germinării akinetelor în condiții favorabile. conditii.

Lucrările începute privind clasificarea cianobacteriilor în conformitate cu regulile Codului internațional de nomenclatură pentru bacterii au condus la alocarea a 5 grupe taxonomice principale în rangul ordinelor care diferă. caracteristici morfologice(Tabelul 27). Pentru a caracteriza genurile identificate, se folosesc și datele obținute din studiul ultrastructurii celulare, al materialului genetic și al proprietăților fiziologice și biochimice.

Ordinul Chroococcales include cianobacteriile unicelulare care există ca celule unice sau formează colonii (Fig. 80). Majoritatea reprezentanților acestui grup se caracterizează prin formarea de învelișuri care înconjoară fiecare celulă și, în plus, țin grupuri de celule împreună, adică participă la formarea coloniilor. Cianobacteriile, ale căror celule nu formează teci, se dezintegrează cu ușurință în celule individuale. Reproducerea se realizează prin fisiune binară în unul sau mai multe planuri, precum și prin înmugurire.

Tabelul 27. Principalele grupe taxonomice de cianobacterii

În numele departamentului (din greacă. cianos - albastru) reflectă o trăsătură caracteristică a acestor alge - culoarea talului, asociată cu un conținut relativ ridicat de pigment albastru ficocianină. Cianofitele au de obicei o culoare specifică albastru-verde. Culoarea lor poate varia însă foarte mult în funcție de combinația de pigmenți – poate fi aproape verde, măsliniu, verde gălbui, roșu etc. În ultimii ani, a fost folosită din ce în ce mai mult o altă denumire pentru algele albastru-verzi – „cianobacteriile”. Acest nume reflectă mai bine cele două caracteristici cele mai importante ale acestor organisme - natura procariotă a celulelor și relația strânsă cu eubacteriile. Pe de altă parte, numele tradițional se referă la caracteristici precum capacitatea de fotosinteză oxigenată și asemănarea dintre structura algelor albastre-verzi și structura cloroplastelor eucariote.

Sunt cunoscute aproximativ 2 mii de specii de cianofite, larg răspândite în apele marine și dulci și în habitatele terestre.

Celulă Algă verde-albăstruie procariotă. Se compune din învelișuri celulare (peretele celular) și conținut intern - protoplastul, care include plasmalema și citoplasma cu diferite structuri: aparat fotosintetic, echivalent nuclear, ribozomi, granule etc. (Fig. 12).

Algelor albastre-verzi le lipsesc organele înconjurate de membrane: nucleul, cloroplastele etc., precum și structurile nemembranare: microtubuli, centrioli, microfilamente.

Cele mai caracteristice trăsături ale structurii celulare a algelor albastre-verzi sunt:

Absența nucleelor ​​tipice înconjurate de membrane nucleare; ADN-ul se află liber în centrul celulei.

Localizarea pigmenților fotosintetici în tilacoizi în absența cloroplastelor; tilacoizii conțin clorofilă A.

Mascarea clorofilelor verzi prin roșu - ficoeritrina și pigmenții albaștri - ficocianina și aloficocianina.

ADN-ul este situat într-o regiune nucleoplasmatică fibrilar-granulară, neînconjurat de o membrană.

Orez. 12. Structura celulară a algelor albastre-verzi (conform: C. Hoek van den et al., 1995): A - Sinechocystis; B - Prochloron; AT - Pseudoanabena; 1 - peretele celular; 2 - plasmalema; 3 - tilacoid; 4 - ficobilizom; 5 - vezicule de gaz; 6 - carboxizom; 7 - fibrile de ADN; 8 - granulă de cianoficină; 9 - ribozomi; 10 - teaca polizaharidica; 11 - teanc de tilacoizi; 12 - tilacoid umflat; 13 - pori; 14 - granule de amidon de cianoficină; 15 - picătură de lipide; 16 - compartimentare transversală; 17 - sept transversal tânăr; 18 - invaginarea plasmalemei

Prezența membranelor celulare stratificate rigide (inflexibile).

Formarea în majoritatea cazurilor de mucoase.

Prezența diferitelor incluziuni: vacuole gazoase (asigurând flotabilitate), granule de cianoficină (fixare cu azot), corpi polifosfat (fixare cu fosfor).

caracteristici generale

Algele unicelulare albastre-verzi sunt caracterizate de cocoide tipul de corp . La indivizii multicelulari, există un filamentos (tricomal) , mai rar forma multifilamentoasa (heterotrica) a structurii talului . Foarte rar, există o tendință clară spre o aranjare lamelară sau volumetrică a celulelor. În coloniile filamentoase, nu există interconexiune plasmatică între celule.

Ele pot fi atașate sau nu de substrat, imobile sau capabile de mișcare de alunecare. Cu toate acestea, flagelii și cilii nu se formează niciodată. Iluminarea influențează mișcarea cianofitelor în diferite moduri. În primul rând, lumina determină direcția de mișcare. Mișcarea către sursa de lumină se numește „fototaxie pozitivă”, în sens opus – „fototaxie negativă”. În al doilea rând, intensitatea luminii modifică viteza de mișcare - „fotokineza”. În al treilea rând, o creștere sau o scădere bruscă a intensității luminii schimbă rapid direcția de mișcare - „fotofobie”.

Celulele algelor albastre-verzi sunt cel mai adesea sferice, în formă de butoi sau elipsoidală, mai rar alungite până la cilindrice și fuziforme, drepte sau îndoite. Uneori celulele sunt în formă de pară. La indivizii unicelulari atașați și, uneori, la cianoizii unicelulari, heteropolaritatea celulară este adesea observată. În acest caz, se formează picioare și discuri mucoase, cu care sunt atașate de substrat.

Indivizii formează foarte des o varietate de compuși - colonii de indivizi ocupând uneori spații mari și produc o cantitate semnificativă de mucus, afectând adesea semnificativ forma și aspectul general al coloniilor.

Indivizii Cyanophyta sunt de obicei microscopici, dar indivizii coloniali dintr-un număr de specii pot fi măsurați în centimetri.

Clorofila este pigmentul principal al algelor albastre-verzi. A, carotenoide (caroten, xantofila) si ficobiliproteine ​​(aloficocianina, ficocianina, ficoeritrina). Acestea din urmă se găsesc sub formă de structuri speciale - phycobilis, care sunt situate pe suprafața tilacoizilor.

Algele albastre-verzi sunt capabile de diferite tipuri de fotosinteză: oxigenice și anoxigenice. oxigenat Fotosinteza este procesul de fixare a dioxidului de carbon folosind apa ca donor de electroni, însoțită de eliberarea de oxigen. Apare în condiții aerobe. Anoxigen fotosinteza este procesul de fixare a dioxidului de carbon folosind hidrogen sulfurat sau sulfură ca donor de electroni, însoțită de eliberarea de sulf. Apare în condiții anaerobe. În lacurile hipersaline din Israel, unde se creează condiții puternic anaerobe iarna, utilizarea unei combinații de fotosinteză oxigenată și anoxigenă permite algele din genul Oscilatoare domină lacul pe tot parcursul anului. În condiții anoxice, în nisipurile din zona de maree a mărilor, fotosinteza are loc cu eliberarea de sulf sau tiosulfat. Multe cianofite aflate în lumină în condiții anaerobe pot fixa dioxidul de carbon folosind hidrogen, dar acest proces se desfășoară într-un ritm scăzut și se oprește rapid.

Algele albastre-verzi au mai multe tipuri de nutriție:

Obligatoriu fotoautotrof. Ele pot crește doar în lumină pe o sursă de carbon anorganic.

Chimioheterotrofic facultativ. Capabil de creștere heterotrofică în întuneric, folosind materie organică și creștere fototrofică în lumină.

Fotoheterotrof. Compușii organici sunt utilizați în lumină ca sursă de carbon.

Mixotrofic. Compușii organici sunt utilizați ca sursă suplimentară de carbon. Ele sunt, de asemenea, capabile de fixare autotrofă a dioxidului de carbon.

Produsul de fotosinteză al cianobacteriilor este amidon de cianoficină. Se depune în mici granule situate între tilacoizi. Cianobacteriile sunt capabile să asimileze și să acumuleze rapid azotul sub formă de granule de cianoficină, care sunt de obicei situate în apropierea septurilor transversale ale celulelor. Fosfații din algele albastre-verzi sunt stocați în granule de polifosfat, iar lipidele sunt stocate sub formă de picături în citoplasmă de-a lungul periferiei celulei.

reproducere. Toate celulele vii ale algelor albastre-verzi sunt capabile de diviziune. Diviziunea celulară a reprezentanților multicelulari și coloniali duce de obicei la creștere. Diviziunea celulară este posibilă în unul, două, trei sau mai multe planuri. În formele pluricelulare, în timpul diviziunii longitudinale, formele filamentoase apar într-un singur plan, formele lamelare în două planuri și formele cubice în trei. La împărțirea indivizilor unicelulari, reproducerea se realizează, de asemenea, simultan. Indivizii unicelulari ai cianofiților se reproduc în mod egal, mai rar prin diviziune inegală. În acest caz, straturile interioare ale membranei celulare cresc în interiorul celulei. În unele cazuri, se observă divizarea multiplă a conținutului. Mitoza și meioza sunt absente. Reproducerea indivizilor este vegetativă, mai rar asexuată. O serie de reprezentanți ai cianobacteriilor formează spori de repaus (akinete) . Nu există un proces sexual tipic.

Reproducerea vegetativăîn formele cocoide, se realizează printr-o simplă diviziune a celulei în două în toate direcțiile posibile, în funcție de influențele aleatorii ale mediului. Ca urmare, se formează două părți egale, dar nu echivalente, dând naștere la două noi organisme. Diviziunea celulară în două are loc în unul sau mai multe planuri. În acest din urmă caz, cel mai adesea se formează colonii.

Diviziunea celulară multiplă are loc atunci când diviziunea unei celule și a regiunii sale nucleare este inconsecventă. Ca urmare a diviziunii crescute a „nucleului”, celula devine multinucleată, apoi are loc o izolare a secțiunilor protoplasmei în jurul „nucleelor” și se formează multe celule embrionare izolate. Principalii factori care conduc la diviziunea celulară repetată și multiplă a cianobacteriilor sunt nutriția excesivă, care provoacă creșterea hipertrofiată a acesteia, precum și modificări ale condițiilor fizico-chimice de existență. Creșterea hipertrofică provoacă o întârziere a maturării celulare și apoi diviziune repetată sau multiplă.

Una dintre modalitățile de reproducere vegetativă a cianofitelor este fragmentarea (descompunerea) talilor lor. Cauza fragmentării poate fi factori mecanici, moartea unei părți a celulelor sau o încălcare a legăturilor strânse existente între ele. La algele albastru-verde hormogonium, fragmentarea are loc prin dezintegrarea filamentului în hormogonie din cauza morții unor celule tricomice - Necroizi. Fiecare hormon este formată din 2-3 sau mai multe celule, care, cu ajutorul mucusului secretat de acestea, alunecă din mucoasa vaginală și, făcând mișcări oscilatorii, se deplasează în apă sau de-a lungul substratului. Fiecare hormogonium poate da naștere unui nou individ. Dacă un grup de celule, similar cu hormogoniul, este îmbrăcat într-o coajă groasă, se numește hormonechist. Îndeplinește funcțiile de reproducere și transfer de condiții nefavorabile. La unele specii, fragmentele unicelulare numite gonidii, coci sau planococi sunt separate de talus. Gonidiile rețin membrana mucoasă, cocii și planococii sunt lipsiți de membrane pronunțate. Ca și hormonii, ele sunt capabile de mișcare activă.

reproducere asexuată efectuată cu ajutorul celulelor speciale care nu au membrane îngroșate: „exospori” și „endospori”. Exosporii sunt formați prin diviziune celulară inegală, atunci când unul mai mic înmugurește din celula mamă.

Când apar condiții nefavorabile (uscare, frig, deficiență de nutrienți), se formează cianobacteriile akinete. Acești spori latenți mari, cu pereți groși, umpluți cu produse de rezervă, servesc pentru a supraviețui acestor condiții nefavorabile. Akinetele pot rămâne viabile timp de zeci de ani, de exemplu, în sedimentele lacurilor în absența oxigenului.

Sistematică

Toate formele moderne ale departamentului Suanorhuta pot fi grupate în una, două sau trei clase. Dacă acceptăm ideea a trei căi principale de dezvoltare evolutivă a algelor albastre-verzi din formele unicelulare coccoide originale, atunci putem fi de acord cu alocarea a trei clase în cadrul Cyanophyta: Chroococcophyceae - alge croococice, Chamaesiphonophyceae - alge chamesiphon și Hormogoniophyceae - alge hormonale.

Clasa Hormogoniae–Hormoniophyceae

(Ordine Oscilator, Nostoc, Stigonemic -

Oscillatoriales, nostocale, Stigonematales)

Speciile se caracterizează prin forma trihală a structurii corpului indivizilor, precum și prin capacitatea de a forma hormogonii, adică. fragmente speciale de fire capabile de mișcare voluntară activă și germinare în noi indivizi. Indivizii sunt multicelulari, „simpli” sau coloniali (cu cianoizi multicelulari). Firele pot fi ramificate sau neramificate, ramificate - reale și false. Cu ramificarea adevărată, are loc ramificarea tricomului. Cu ramificare falsă, se ramifică doar tecile. Tricomii sunt cu un singur rând și cu mai multe rânduri, neramificati și ramificati, homocitici și heterocitici. Tricomii homocitici constau din celule care sunt similare, nediferențiate ca formă și funcție. Tricomii heterocitici sunt alcătuiți din celule care sunt inegale ca formă, funcție și localizare. Celulele care sunt similare în exterior cu celulele tricomilor homocitici sunt numite vegetative; cu totul diferit de ei - deosebit. Acestea din urmă includ heterochiști și akinete.

Ciclurile de dezvoltare sunt adesea complexe, în timpul cărora se observă o serie de etape diferite din punct de vedere morfologic. În plus, algele hormonale se caracterizează prin dezvoltare multivariată.

Gen Oscilatoare(Fig. 13, DAR). Nu există nicio diferențiere a celulelor în formă, funcție și localizare. Filamente neramificate, un singur rând, homocitare. Vaginuri absente sau prezente.

Orez. 13. Diversitatea morfologică a algelor albastre-verzi (după:): A - Oscilatoare; B - Nostok; AT - Anabena; G - Lingbia; D - Rivularia; E - Gleokapsa; F - Chroococcus: 1 - vedere generală, 2 - vedere la mărire redusă, 4 - heterochist

Gen Nostok(Fig. 13, B). Celulele sunt diferențiate ca formă și funcție. Organisme excepțional de coloniale, cu mucus bine dezvoltat care influențează forma coloniilor. Tricomii sunt heterocitici, cu un singur rând, neramificati, cu sau fără teci.

Gen Rivularia(Fig. 13, D). Talus sub formă de filamente neramificate sau ramificate, cu sau fără teci. Indivizii sunt solitari sau formează compuși. tricomii sunt heterocitici, asimetrici ca maturitate, se reduc de la bază la apex, se termină adesea într-un fir de păr format din celule vacuolate.

Gen Stigonema(Fig. 14, DAR). Celulele sunt diferențiate ca formă și funcție. Speciile genului se caracterizează prin ramificare laterală adevărată. Tricomii sunt heterocitici, cu un singur rând sau cu mai multe rânduri, formează plexuri, mănunchiuri. Fire cu teci sau, mai rar, fără ele. Nu există un dimorfism clar al ramurilor. Firele principale sunt de obicei târâtoare. În părțile vechi ale filamentelor, celulele sunt adesea în stare gleocapsoidă: sunt unite în grupuri și înconjurate de membrane mucoase dezvoltate.

Orez. 14. Alge albastre-verzi Stygonema (după: R.E. Lee, 1999; M.M. Gollerbach et al., 1953): A - Stigonema; B - Mastigocladus: 1 - heterochist, 2 - teaca

Gen Mastigocladus(Fig. 14, B). Talul are ramificare complexă, heterocitară. Ramificarea este adevărată și falsă. Celulele filamentelor principale sunt mai mult sau mai puțin sferice, celulele ramurilor sunt alungite-cilindrice. Tecile firelor sunt înguste, dure sau mucilaginoase. Heterochistele sunt intercalare, sporii nu sunt cunoscuți. Speciile din genul sunt larg răspândite în izvoarele termale.

clasa croococică -Chroococcophyceae

Ordin– Chroococcales

Ele apar ca indivizi „simpli” unicelulari sau formează mai des colonii mucoase. Când celulele se divid în două planuri, apar colonii lamelare cu un singur strat. Împărțirea în trei planuri duce la formarea de colonii sub formă de cub. În timpul diviziunii celulare în multe planuri, celulele sunt aranjate aleatoriu pe toată grosimea mucusului, iar forma coloniilor este diversă. Mucusul colonial conectează coloniile cianoide simple și complexe. Mucusul poate fi omogen sau diferențiat, sub formă de bule mucoase introduse succesiv una în alta (gen Gleokapsa) sau tuburi și corzi (naștere Voronichinia, Gomphospheria). Mucusul este incolor sau colorat în tonuri de albastru-verde, gri, măsliniu, maro, roșcat, violet, negru.

Celulele sunt în mare parte sferice sau elipsoide, rar alungite, uneori variat îndoite, cilindrice sau fusiforme, la unele specii ovoide, în formă de pară sau în formă de inimă. Algele croococice se caracterizează prin reproducere vegetativă. Indivizii unicelulari se împart în doi într-unul, două, trei sau mai multe planuri. Indivizii coloniali se reproduc prin divizarea coloniilor și formarea de colonii endogene. Cel mai adesea reproducerea are loc prin divizarea coloniilor. În cadrul acestei metode se distinge fragmentarea coloniilor, sau ruperea lor în mai multe părți, sau legarea coloniei mamă; și înmugurirea coloniilor, adică formarea de proeminențe pe colonia mamă, care în cele din urmă se despart de ea. Indivizii coloniali se reproduc, de asemenea, folosind celule vegetative normale și spori.

Gen Gleokapsa formează colonii „simple” sau complexe (Fig. 13, E). Celulele sunt sferice, elipsoide, cilindrice. Fiecare celulă este acoperită cu o membrană mucoasă. În timpul diviziunii, pereții celulelor mamă sunt păstrați. Coloniile sunt rotunjite sau cubice, constau din bule mucoase incluse succesiv una în alta.

Gen Microcystis - coloniile au formă sferică sau neregulată, celulele sferice sunt scufundate în mucus și se pot diviza în orice direcție (Fig. 15). Celulele multor specii conțin vacuole gazoase. Genul este larg distribuit în planctonul de apă dulce. Dezvoltându-se în masă, poate provoca înflorirea apei. Unele specii sunt toxice.

Orez. 15. Legumă croococică albastru-verde microcystis(conform: M. M. Gollerbakh et al., 1953)

clasa Hamesiphon -Chamaesiphonophyceae

(Ordinul Pleurocapsal -Pleurocapsales)

Unicelulare, adesea diferențiate în bază și apex, și coloniale (cu cianoide unicelulare), de obicei atașate de substrat, indivizi. Formarea de endospori (beocite) este caracteristică. Celule de diferite forme, adesea cu membrane mucoase incolore sau gălbui sau maro bine definite. Diviziunea celulară are loc în unul, două sau trei planuri. Celulele din colonii sunt adesea foarte comprimate și formează un fals parenchim, uneori sunt dispuse în mai multe straturi. Pentru multe specii, formarea de rânduri relativ clare de celule care seamănă cu fire este caracteristică. Dar nu există nicio legătură de plasmă între celulele unor astfel de „fire”. „Firele” se târăsc de-a lungul substratului, se adâncesc în el sau se ridică deasupra acestuia, în timp ce firele adesea se ramifică.

Endosporii (beocitele) apar în interiorul unei celule mamă (sporangium), similari sau diferiți de celulele normale ca mărime și formă. Beocitele sunt eliberate prin ruperea, mucilagiul cochiliei sporangiului sau prin scăparea unei părți a peretelui sporangiului ca opercul pentru formarea lor, în întregul conținut al sporangiului sau doar o parte din acesta.

Gen Dermocarp. Indivizii sunt unicelulari, diferențiați în bază și apex, atașați de substrat. De obicei trăiesc singuri, în grupuri mici. De obicei, se reproduc prin beocite.

Orez. 16. Hamesiphon alge albastre-verzi Dermocarpa(conform: M. M. Gollerbakh et al., 1953)

Ecologie și semnificație

Algele albastre-verzi sunt omniprezente. Ele pot fi întâlnite atât în ​​izvoarele termale și fântânile arteziene, cât și la suprafața zăpezii și a rocilor umede, la suprafața și în grosimea solului, în simbioză cu alte organisme: protozoare, ciuperci, bureți de mare, echiuride, mușchi, ferigi, gimnosperme. Speciile de culoare albastru-verde sunt comune în plancton și bentos din apele dulci stagnante și care curg lent, în corpurile de apă săramă și sărată. Sunt - componente importante ale fitoplanctonului marin. Algele albastre-verzi joacă un rol cheie în ecosistemele oceanice, unde cea mai mare parte a producției fotosintetice totale este picoplancton. Picoplancton constă în principal din cianofite cocoide unicelulare. Se estimează că 20% din producția fotosintetică a oceanelor provine din algele planctonice albastru-verzi. Bentosul conține forme epifitice, epilitice și endolitice. Cianobacteriile au de obicei organe speciale de atașare sub formă de tălpi, picioare și cordoane mucoase. Există și specii abundente de alge albastre-verzi care se atașează de obiectele subacvatice cu ajutorul mucusului.

Cianobacteriile sunt locuitori tipici ai apelor calde. Vegetează la o temperatură de 35–52°С și, în unele cazuri, până la 84°С și mai mare, adesea cu un conținut crescut de săruri minerale sau substanțe organice (ape uzate calde puternic poluate din fabrici, fabrici, centrale electrice sau energie nucleară). plante).

Fundul rezervoarelor hipersaline este uneori complet acoperit cu alge albastre-verzi, printre care predomină speciile genurilor. Formidium, Oscillatoria, Spirulina si altele.Algele albastre-verzi traiesc pe scoarta copacilor (specii din genurile Synechococcus, Afanoteke, Nostoc). Ele sunt adesea epifite pe mușchi, unde, de exemplu, smocuri albastru-negricioase de specii ale genului schizotrix.

Reprezentanții Cyanophyta sunt cei mai des întâlniți printre algele care trăiesc pe suprafața rocilor expuse. Cianofitele și bacteriile care le însoțesc formează „bronzul de munte” (filme de rocă și cruste) pe rocile cristaline din diferite lanțuri muntoase. Creșterile de alge sunt deosebit de abundente pe suprafața rocilor umede. Ele formează pelicule și creșteri de diferite culori. De regulă, aici trăiesc specii echipate cu membrane mucoase groase. Creșterile sunt de diferite culori: verde strălucitor, auriu, maro, ocru, violet sau albastru-verde închis, maro, aproape negru, în funcție de speciile care le formează. Deosebit de caracteristice rocilor irigate sunt tipurile de genuri Gleokapsa, Gleoteke, Hamesiphon, Kalotriks, Tolipotriks, Scitonema.

Reprezentanții Cyanophyta alcătuiesc marea majoritate a algelor din sol. Ei trăiesc în straturile adânci și de suprafață ale solului, rezistente la radiațiile ultraviolete și radioactive. În solurile zonei de stepă Nostok comun formează pelicule groase de verde închis sau, în sezonul uscat, cruste negre-ardezie la suprafață. Dezvoltarea în masă a microalgelor provoacă înverzirea versanților râpelor, a marginilor drumurilor și a solurilor arabile.

Algele albastre-verzi sunt componente ale talusului multor licheni, cohabitează cu plante superioare, de exemplu, cu feriga acvatică Azolla și altele. Cum simbiontiîși protejează partenerul de intensitatea ridicată a luminii, îl alimentează cu substanțe organice, furnizează compuși de azot. În același timp, ei primesc protecție de la gazdă împotriva factorilor externi negativi, precum și a substanțelor organice necesare creșterii. Sunt obligatorii doar câteva asocieri simbiotice ale cianofiților cu diverse organisme. Majoritatea cianofiților sunt capabili să crească independent, deși mai rău decât în ​​simbioză. Ele formează două tipuri de asocieri cu alte organisme - extracelulare: cu ciuperci și intracelulare: cu bureți, diatomee etc.

Algele albastre-verzi sunt printre cele mai vechi organisme; rămășițele lor fosile și deșeurile au fost găsite în roci formate în urmă cu 3-3,5 miliarde de ani, în epoca arheică. Se crede că primele ecosisteme (precambriene) de pe Pământ constau doar din organisme procariote, inclusiv cianobacterii. Dezvoltarea intensivă a cianofitelor a fost de mare importanță pentru dezvoltarea vieții pe Pământ și nu numai datorită acumulării lor. materie organică, dar și datorită îmbogățirii atmosferei primare cu oxigen. Algele albastre-verzi au jucat un rol important în crearea de roci de var.

Fixarea azotului. Atmosfera Pământului este 78% azot, dar capacitatea de a-l fixa a fost găsită doar la procariote, iar printre alge, doar la cianofite. Algele albastre-verzi sunt organisme unice care sunt capabile să fixeze atât dioxidul de carbon, cât și azotul atmosferic. Fixarea azotului eliberează amoniac și hidrogen. Acest proces are loc de obicei în celule speciale cu pereți groși, cu membrane mucoase - heterochisturi. În interiorul heterochisturilor se creează condiții cu un conținut scăzut de oxigen. Fixarea azotului în timpul zilei este mai rapidă decât noaptea, deoarece în timpul fotosintezei se formează ATP-ul necesar acestui proces - acidul adenozin trifosforic. Prin fixarea azotului atmosferic, algele albastre-verzi obțin azotul necesar pentru sinteza proteinelor lor și creșterea ulterioară. Alte alge depind în întregime de nitrați și amoniu dizolvați în apă.

Fixarea biologică a azotului atmosferic este unul dintre factorii importanți îmbunătățește fertilitatea solului. Rolul principal în acest proces revine cianofitelor, care nu necesită materie organică gata preparată pentru asimilarea azotului molecular, ci îl aduc ei înșiși în sol. De exemplu, pentru solurile din zona temperată, producția anuală de alge albastre-verzi fixatoare de azot este estimată la 20-577 kg/ha (greutate uscată). Numai forme heterochistice de cianofite (specii ale genurilor Nostok, Anabena, Calotrix, Tolipotrixși Cylindrospermum).

Unii reprezentanți ai algelor albastre-verzi sunt comestibile (Nostok, Spirulina). În iazuri biologice speciale, comunități de alge albastre-verzi și bacterii folosit pentru descompunerea și detoxifierea erbicidelor. Unele cianobacterii descompun erbicidele fenilcarbamat în derivați de anilină și clor. Apele uzate tratate folosind cele mai avansate metode rămân totuși toxice pentru organismele acvatice. Doar comunitățile algobacteriene, care sunt utilizate pentru post-tratarea apelor uzate, fac posibilă obținerea apei care respectă GOST „Apa potabilă”.

Înflorirea apei. Sub „înflorirea” apei se înțelege dezvoltarea intensivă a algelor în coloana de apă, în urma căreia aceasta capătă o culoare diferită, în funcție de culoarea și numărul de organisme care provoacă „înflorirea”. Dezvoltarea în masă a algelor până la „înflorirea” apei este favorizată de o creștere a eutrofizării corpurilor de apă, care are loc atât sub influența factorilor naturali (de-a lungul a mii și zeci de mii de ani), cât și într-o măsură mult mai mare sub influența factorilor antropici (de-a lungul anilor, deceniilor). „Înflorirea” apei se observă atât în ​​corpurile de apă continentale (proaspătă, salmară și salină), cât și în mări și oceane (în principal în zonele de coastă). Marea Roșie și-a primit numele datorită dezvoltării abundente a algelor albastre-verzi în ea. Oscillatoria erythraea. Corpurile de apă dulce în formă de băltoacă din Europa Centrală sunt adesea vopsite în roșu. Haematococcus pluvialis. Dintre rezervoarele de apă dulce, râurile mari plate și rezervoarele lor, precum și iazurile pentru diverse scopuri, lacurile și rezervoarele de răcire sunt supuse în principal „înfloririi”.

Vegetația cianofită moderată are un efect pozitiv asupra ecosistemului rezervorului. Odată cu o creștere semnificativă a biomasei de alge (până la 500 g/m 3 și mai sus), începe să apară poluarea biologică, în urma căreia calitatea apei se deteriorează semnificativ. În special, culoarea, pH-ul, modificarea vâscozității, transparența scade, compoziția spectrală a radiației solare care pătrunde în coloana de apă se modifică ca urmare a împrăștierii și absorbției razelor de lumină de către alge. În apă apar compuși toxici și o cantitate mare de substanțe organice, servind drept teren de reproducere pentru bacterii, inclusiv pentru cele patogene. Apa capătă de obicei un miros de mucegai, neplăcut. Apare hipoxia sau o deficiență de oxigen dizolvat; este cheltuită pentru respirația algelor și descompunerea materiei organice moarte. Hipoxia duce la distrugerea de vară a hidrobionților și încetinește procesele de auto-purificare și mineralizare a materiei organice.

Printre cianofite se numără specii patogene (aproximativ 30) care provoacă boli și moartea coralilor de recif; boli ale animalelor domestice și ale oamenilor, moartea în masă a hidrobionților, a păsărilor de apă și a animalelor domestice, în special în lunile fierbinți de vară. Otrăvirea umană este mult mai puțin frecventă. Copiii și persoanele cu boli hepatice și renale sunt cele mai expuse riscului. După modul de acțiune, toxinele cianobacteriene sunt împărțite în 4 grupe: hepatotoxine, neurotoxine, citotoxine și dermatotoxine. Acestea provoacă intoxicații alimentare, alergii, conjunctivite, leziuni ale sistemului nervos central etc. Prin acțiunea lor, cianotoxinele sunt de câteva ori superioare otrăvurilor precum curarul și botulinum. Prevenirea curățeniei corpurilor de apă constă în prevenirea acumulării de alge în apropierea capturilor de apă și a locurilor de odihnă sau de adăpare pentru animalele domestice.

„Reactoare solare” și alge. Recent, omenirea s-a confruntat cu problema utilizării raționale a resurselor naturale de energie și a căutării surselor de energie netradiționale. Astfel de surse includ energia solară conservată în biomasa vegetală (bioconservarea energiei solare). Spre deosebire de energia atomică, această sursă de energie este absolut sigură; utilizarea sa nu perturbă echilibrul ecologic, nu duce la poluarea radioactivă sau termică a mediului.

Cea mai promițătoare este utilizarea algelor albastre-verzi pentru producerea de biocombustibili prin metanizarea biomasei de alge crescute în apele uzate. În SUA și Japonia au fost construite instalații pentru producerea de metan din alge. Productivitatea acestora este de 50 și respectiv 80 t/ha (în greutate uscată) pe an, iar 50-60 de tone de biomasă uscată de alge pot furniza 74 mii kW/h de energie electrică.

întrebări de test

Nume trăsături de caracter structura celulară a cianobacteriilor.

Ce pigmenți și tipuri de nutriție sunt cunoscuți la cianofite?

Cum se reproduc algele verzi albastre? Ce sunt hormogoniile, exosporii, akinetele?

Cu ce ​​grupuri de organisme se aseamănă cel mai mult și când au apărut algele albastre-verzi?

Nume caracteristiciși reprezentanți tipici ai algelor albastre-verzi din clasa Chroococcal.

Care sunt trăsăturile caracteristice și reprezentanții tipici ai algelor albastre-verzi din clasa Gormogoniaceae.

Care sunt trăsăturile caracteristice și reprezentanții tipici ai algelor albastre-verzi din clasa Hamesiphon.

În ce habitate se găsesc algele albastre-verzi? sensul lor în natură.

Rolul cianofitelor în fixarea biologică a azotului atmosferic.

Importanța economică a cianofitelor. Evaluarea calității apei.

Ce este „înflorirea apei” și cianotoxinele?

Algele albastre-verzi ca surse netradiționale de energie.