În celulele cărora organismele are loc fermentația alcoolică. Fermentația alcoolică este magia transformării zahărului în alcool etilic. Oxidare anoxică sau glicoliză

În timpul fermentației alcoolice, pe lângă produsele principale - alcool și CO 2, din zaharuri iau naștere multe alte așa-numite produse de fermentație secundară. Din 100 g C 6 H 12 O 6 se formează 48,4 g alcool etilic, 46,6 g dioxid de carbon, 3,3 g glicerol, 0,5 g acid succinic și 1,2 g amestec de acid lactic, acetaldehidă, acetoină și altele. compusi organici.

Odată cu aceasta, celulele de drojdie în perioada de reproducere și creștere logaritmică consumă aminoacizi din mustul de struguri, care sunt necesari pentru construirea propriilor proteine. În acest caz, se formează subproduse de fermentație, în principal alcooli superiori.

În schema modernă a fermentației alcoolice, există 10-12 faze de transformări biochimice ale hexozelor sub acțiunea unui complex de enzime de drojdie. Într-o formă simplificată, se pot distinge trei etape ale fermentației alcoolice.

euetapa - fosforilarea și descompunerea hexozelor.În această etapă, apar mai multe reacții, în urma cărora hexoza este transformată în trioză fosfat:

ATP → ADP

Rolul principal în transferul de energie în reacțiile biochimice îl au ATP (adenozin trifosfat) și ADP (adenozin difosfat). Ele fac parte din enzime, acumulează o cantitate mare de energie necesară implementării proceselor de viață și sunt adenozină - parte integrantă a acizilor nucleici - cu reziduuri de acid fosforic. În primul rând, se formează acid adenilic (adenozin monofosfat sau adenozin monofosfat - AMP):

Dacă notăm adenozina cu litera A, atunci structura ATP poate fi reprezentată după cum urmează:

A-O-R-O ~ R - O ~ R-OH

Semnul cu ~ denotă așa-numitele legături macroergice de fosfat, care sunt extrem de bogate în energie, care se eliberează în timpul eliminării reziduurilor de acid fosforic. Transferul de energie de la ATP la ADP poate fi reprezentat prin următoarea schemă:

Energia eliberată este folosită de celulele de drojdie pentru a asigura funcțiile vitale, în special reproducerea lor. Primul act de eliberare a energiei este formarea de esteri fosforici ai hexozelor - fosforilarea acestora. Adăugarea unui rest de acid fosforic din ATP la hexoze are loc sub acțiunea enzimei fosfohexokinazei furnizată de drojdie (notăm molecula de fosfat cu litera P):

Glucoză Glucoză-6-fosfat fructoză-1,6-fosfat

După cum se poate observa din schema de mai sus, fosforilarea are loc de două ori, iar esterul glucozo-fosforic sub acțiunea enzimei izomerazei este convertit reversibil în ester fructoză-fosforic, care are un inel furan simetric. Dispunerea simetrică a reziduurilor de acid fosforic la capetele moleculei de fructoză facilitează ruptura ulterioară a acesteia chiar la mijloc. Descompunerea hexozei în două trioze este catalizată de enzima aldolază; ca urmare a descompunerii, se formează un amestec neechilibrat de 3-fosfogliceraldehidă și fosfodioxiacetonă:

Fosfoglicerol-aldehidă nouă (3,5%) Fosfodiohidroxiacetonă (96,5%)

Doar 3-fosfogliceraldehida este implicată în reacții ulterioare, al căror conținut este reînnoit în mod constant prin acțiunea enzimei izomerazei asupra moleculelor de fosfodioxiacetonă.

Etapa II a fermentației alcoolice- formarea acidului piruvic. În a doua etapă, fosfatul de trioză sub formă de 3-fosfogliceraldehidă sub acțiunea enzimei oxidative dehidrogenazei este oxidat în acid fosfogliceric și, cu participarea enzimelor corespunzătoare (fosfogliceromutază și enolaza) și a sistemului LDF-ATP, se transformă. în acid piruvic:

În primul rând, fiecare moleculă de 3-fosfogliceraldehidă adaugă un alt reziduu de acid fosforic la sine (datorită moleculei anorganice de fosfor) și se formează 1,3-difosfogliceraldehidă. Apoi, în condiții anaerobe, este oxidat la acid 1,3-difosfogliceric:

Grupul activ al dehidrogenazei este o coenzimă cu structură organică complexă NAD (nicotinamid adenin dinucleotide), care fixează doi atomi de hidrogen cu nucleul său de nicotinamidă:

Peste+ + 2H+ + Peste H2

OVER oxidat OVER redus

Oxidând substratul, coenzima NAD devine proprietara ionilor de hidrogen liberi, ceea ce îi conferă un potențial de reducere ridicat. Prin urmare, mustul de fermentare se caracterizează întotdeauna printr-o capacitate de reducere ridicată, care are o mare importanță practică în vinificație: pH-ul mediului scade, substanțele oxidate temporar sunt restabilite, iar microorganismele patogene mor.

În faza finală a II-a a etapei de fermentație alcoolică, enzima fosfotransferaza catalizează de două ori transferul reziduului de acid fosforic, iar fosfogliceromutaza îl mută de la al 3-lea atom de carbon la al 2-lea, deschizând posibilitatea enzimei enolaze de a forma acid piruvic:

Acid 1,3-difosogliceric Acid 2-fosfogliceric Acid piruvic

Datorită faptului că dintr-o moleculă de hexoză dublu fosforilată (2 ATP consumați) se obțin două molecule de trioze dublu fosforilate (4 ATP formați), balanța energetică netă a descompunerii enzimatice a zaharurilor este formarea a 2 ATP. Această energie asigură funcțiile vitale ale drojdiei și provoacă o creștere a temperaturii mediului de fermentare.

Toate reacțiile premergătoare formării acidului piruvic sunt inerente atât fermentației anaerobe a zaharurilor, cât și respirației celor mai simple organisme și plante. Stadiul III este legat doar de fermentația alcoolică.

IIIetapa fermentației alcoolice - formarea alcoolului etilic.În etapa finală a fermentației alcoolice, acidul piruvic este decarboxilat sub acțiunea enzimei decarboxilază pentru a forma acetaldehidă și dioxid de carbon, iar cu participarea enzimei alcool dehidrogenază și a coenzimei NAD-H2, acetaldehida este redusă la alcool etilic:

Acid piruvic Acetilaldehida Etanol

Dacă există un exces de liber acid sulfuros, apoi o parte din acetaldehidă se leagă de un compus aldehidic sulf: în fiecare litru de must, 100 mg de H2SO3 leagă 66 mg de CH3COH.

Ulterior, în prezența oxigenului, acest compus instabil se descompune, iar în materialul vinului se găsește acetaldehidă liberă, care este nedorită în special pentru materialele de șampanie și vin de masă.

Într-o formă comprimată, conversia anaerobă a hexozei în alcool etilic poate fi reprezentată prin următoarea schemă:

După cum se poate observa din schema fermentației alcoolice, esterii de fosfat de hexoză se formează mai întâi. În același timp, moleculele de glucoză și fructoză, sub acțiunea enzimei hexokenaze, atașează reziduul de acid fosforic din adenositol trifosfat (ATP) și se formează glucoză-6-fosfat și adenositol difosfat (ADP).

Glucoza-6-fosfat este transformată de enzima izomerază în fructoză-6-fosfat, care adaugă un alt reziduu de acid fosforic din ATP și formează fructoză-1,6-difosfat. Această reacție este catalizată de fosfofructokinază. Formarea acestui compus chimic încheie prima etapă pregătitoare a descompunerii anaerobe a zaharurilor.

Ca urmare a acestor reacții, molecula de zahăr trece în oxiformă, capătă o labilitate mai mare și devine mai capabilă de transformări enzimatice.

Sub influența enzimei aldolaze, fructoza-1,6-difosfatul este scindat în acizi glicerol aldehidă fosforic și dihidroxiacetonă fosforic, care pot fi transformați unul într-unul sub acțiunea enzimei triozofosfat izomerază. Fosfogliceraldehida este supusă unei conversii ulterioare, din care se formează aproximativ 3% comparativ cu 97% fosfodioxiacetonă. Fosfodioxiacetona, cu utilizarea fosfogliceraldehidei, este transformată prin acțiunea fosfotriozei izomerazei în 3-fosfogliceraldehidă.

În a doua etapă, 3-fosfogliceraldehida adaugă un alt reziduu de acid fosforic (datorită fosforului anorganic) pentru a forma 1,3-difosfogliceraldehidă, care este dehidrogenată de trioză fosfat dehidrogenază și dă acid 1,3-difosfogliceric. Hidrogenul, în acest caz, este transferat în forma oxidată a coenzimei NAD. Acidul 1,3-difosfogliceric, dând ADP (sub acțiunea enzimei fosfoglicerat kenază) un rest de acid fosforic, se transformă în acid 3-fosfogliceric, care, sub acțiunea enzimei fosfogliceromutază, se transformă în acid 2-fosfogliceric. Acesta din urmă, sub acțiunea fosfopiruvat hidrotazei, este transformat în acid fosfoenolpiruvic. În plus, cu participarea enzimei piruvat kenază, acidul fosfoenolpiruvic transferă reziduul de acid fosforic în molecula ADP, în urma căreia se formează o moleculă ATP și molecula de acid enolpiruvic trece în acid piruvic.

A treia etapă a fermentației alcoolice se caracterizează prin descompunerea acidului piruvic prin acțiunea enzimei piruvat decarboxilază în dioxid de carbon și acetaldehidă, care se reduce la alcool etilic prin acțiunea enzimei alcool dehidrogenază (coenzima sa este NAD).

Ecuația generală pentru fermentația alcoolică poate fi reprezentată după cum urmează:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP + 2H2O

Astfel, în timpul fermentației, o moleculă de glucoză este transformată în două molecule de etanol și două molecule de dioxid de carbon.

Dar cursul indicat de fermentație nu este singurul. Dacă, de exemplu, nu există o enzimă piruvat decarboxilază în substrat, atunci acidul piruvic nu este scindat la aldehida acetică și acidul piruvic este redus direct, transformându-se în acid lactic în prezența lactat dehidrogenazei.

În vinificație, fermentația glucozei și fructozei are loc în prezența bisulfitului de sodiu. Aldehida acetică, formată în timpul decarboxilării acidului piruvic, este îndepărtată ca urmare a legării cu bisulfit. Locul aldehidei acetice este ocupat de fosfat de dihidroxiacetonă și 3-fosfogliceraldehidă, ei primesc hidrogen din compuși chimici redusi, formând glicerofosfat, care se transformă în glicerol ca urmare a defosforilării. Aceasta este a doua formă de fermentație Neuberg. Conform acestei scheme de fermentație alcoolică, glicerolul și acetaldehida se acumulează sub formă de derivat bisulfit.

Substanțe formate în timpul fermentației.

În prezent, în produsele de fermentație s-au găsit aproximativ 50 de alcooli mai mari, care au o varietate de mirosuri și afectează semnificativ aroma și buchetul vinului. În cele mai mari cantități în timpul fermentației, se formează alcooli izoamil, izobutil și N-propilic. În vinurile de masă spumante și demidulci, obținute prin așa-numita reducere biologică a azotului, s-au găsit alcooli aromatici superiori β-feniletanol (FES), tirosol, alcool terpenic farnesol, cu arome de trandafiri, lacramioare, flori de tei. în cantităţi mari (până la 100 mg/dm3). Prezența lor în număr mic este de dorit. În plus, atunci când vinul este învechit, alcoolii superiori intră în esterificare cu acizi volatili și formează esteri, care conferă vinului tonuri eterice favorabile ale maturității buchetului.

Ulterior, s-a dovedit că cea mai mare parte a alcoolilor alifatici superiori se formează din acid piruvic prin transaminare și biosinteză directă cu participarea aminoacizilor și acetaldehidei. Dar cei mai valoroși alcooli aromatici superiori sunt formați numai din aminoacizii aromatici corespunzători, de exemplu:

Formarea alcoolilor superiori în vin depinde de mulți factori. În condiții normale, acestea acumulează în medie 250 mg/dm3. Cu o fermentație lentă pe termen lung, cantitatea de alcooli superiori crește, cu o creștere a temperaturii de fermentație la 30 ° C, aceasta scade. În condiții de fermentare în flux continuu, reproducerea drojdiei este foarte limitată și se formează alcooli superiori mai puțin decât în ​​cazul fermentației discontinue.

Odată cu scăderea numărului de celule de drojdie ca urmare a răcirii, tasării și filtrării grosiere a mustului fermentat, are loc o acumulare lentă a biomasei de drojdie și în același timp crește cantitatea de alcooli superiori, în special din seria aromatică.

O cantitate crescută de alcooli mai mari este nedorită pentru vinurile de masă albe uscate, șampanie și coniac, totuși, oferă o varietate de nuanțe în aromă și gust vinurilor roșii de masă, spumante și tari.

Fermentația alcoolică a mustului de struguri este, de asemenea, asociată cu formarea de aldehide și cetone cu greutate moleculară mare, acizi volatili și grași și esterii acestora, care sunt importanți în formarea buchetului și a gustului vinului.

Par.22 În celulele căror organisme are loc fermentația alcoolică? Cel mai celule vegetale, precum și în celulele unor ciuperci (de exemplu, drojdie), în loc de glicoliză, are loc fermentația alcoolică; în condiții anaerobe, molecula de glucoză se transformă în alcool etilic și CO2. De unde provine energia pentru a sintetiza ATP din ADP? Este eliberat în procesul de disimilare, adică în reacțiile de clivaj materie organică intr-o cusca. În funcție de specificul organismului și de condițiile habitatului său, disimilarea poate avea loc în două sau trei etape. Care sunt etapele metabolismului energetic? 1 - pregătitoare, concluzând cu descompunerea moleculelor organice mari în altele mai simple: polis.-monoze., lipide-glic.și grăsime. acizi, proteine-a.k. Clivajul are loc în PS. Puțină energie este eliberată, în timp ce este disipată sub formă de căldură. Compușii rezultați (monosaci, acizi grași, a.k., etc.) pot fi utilizați de către celulă în reacții de schimb de formare, precum și pentru extinderea ulterioară în vederea obținerii de energie. 2- anoxic = glicoliză (proces enzimatic de descompunere secvenţială a glucozei în celule, însoţit de sinteza ATP; în condiţii aerobe duce la formarea acidului piruvic, în condiţii anaerobe duce la formarea acidului lactic); С6Н12О6 + 2Н3Р04 + 2ADP --- 2С3Н6О3 + 2ATP + 2Н2О. constă în descompunerea enzimatică a org.vest-in, care au fost obținute în etapa pregătitoare. O2 nu participă la reacțiile acestei etape. Reacțiile de glicoliză sunt catalizate de multe enzime și au loc în citoplasma celulelor. 40% din energie este stocată în molecule de ATP, 60% este disipată sub formă de căldură. Glucoza se descompune nu în produși finali (CO2 și H2O), ci în compuși care sunt încă bogați în energie și, oxidați în continuare, o pot da în cantități mari (acid lactic, alcool etilic etc.). 3- oxigenul (respiratia celulara); substanțele organice formate în etapa 2 și care conțin rezerve mari de energie chimică sunt oxidate la produsele finale CO2 și H2O. Acest proces are loc în mitocondrii. Ca urmare a respirației celulare, în timpul descompunerii a două molecule de acid lactic, se sintetizează 36 de molecule de ATP: 2C3H6O3 + 6O2 + 36ADP + 36H3PO4 - 6CO2 + 42H2O + 36ATP. Se eliberează o cantitate mare de energie, 55% este stocată sub formă de ATP, 45% este disipată sub formă de căldură. Care este diferența dintre metabolismul energetic la aerobi și anaerobi? Majoritatea viețuitoarelor care trăiesc pe Pământ sunt aerobe, de exemplu. utilizat în procesele de RH O2 din mediu. În aerobi, schimbul de energie are loc în 3 etape: pregătire, fără oxigen și oxigen. Ca urmare a acestui fapt, materia organică se descompune în cei mai simpli compuși anorganici. În organismele care trăiesc într-un mediu fără oxigen și nu au nevoie de oxigen - anaerobi, precum și în aerobii cu lipsă de oxigen, asimilarea are loc în două etape: pregătitoare și fără oxigen. În versiunea în două etape a schimbului de energie este stocată mult mai puțină energie decât în ​​cea în trei etape. TERMENI: Fosforilarea este atașarea a 1 reziduu de acid fosforic la o moleculă de ADP. Glicoliza este un proces enzimatic de descompunere secvenţială a glucozei în celule, însoţit de sinteza ATP; în condiții aerobe duce la formarea acidului piruvic, în anaerob. condiţiile duce la formarea acidului lactic. Fermentația alcoolică este o reacție chimică de fermentație în urma căreia o moleculă de glucoză în condiții anaerobe se transformă în alcool etilic și CO2 Par.23 Care organisme sunt heterotrofe? Heterotrofe - organisme care nu sunt capabile să sintetizeze substanțe organice din cele anorganice (vii, ciuperci, multe bacterii, celule vegetale, incapabile de fotosinteză) Ce organisme de pe Pământ practic nu depind de energia luminii solare? Chemotrofe - folosesc pentru sinteza substanţelor organice energia eliberată în timpul transformărilor chimice ale compuşilor anorganici. TERMENI: Nutriție - un set de procese care includ aportul, digestia, absorbția și asimilarea nutrienților de către organism. În procesul de nutriție, organismele primesc compuși chimici folosite de ei pentru toate procesele vieţii. Autotrofele sunt organisme care sintetizează compuși organici din cei anorganici, primind carbon din mediu sub formă de CO2, apă și săruri minerale. Heterotrofe - organisme care nu sunt capabile să sintetizeze substanțe organice din cele anorganice (vii, ciuperci, multe bacterii, celule vegetale, incapabile de fotosinteză)

Sursa primară de energie pentru organisme este Soarele. Quantele de lumină sunt absorbite de clorofila conținută în cloroplastele celulelor plantelor verzi și se acumulează sub forma energiei legăturilor chimice ale substanțelor organice - produse ale fotosintezei. Celulele heterotrofe ale plantelor și animalelor primesc energie din diferite substanțe organice (glucide, grăsimi și proteine) sintetizate de celulele autotrofe. Se numesc ființele vii care pot folosi energia luminoasă fototrofe,și energia legăturilor chimice - chimiotrofe.

Procesul de consum de energie și materie se numește alimente. Există două tipuri de nutriție: holozoic - prin captarea particulelor de alimente în interiorul corpului și holofitic - fără captare, prin absorbția nutrienților dizolvați prin structurile de suprafață ale corpului. Nutrienții care intră în organism sunt implicați în procesele metabolice. Respiraţie poate fi numit un proces în care oxidarea substanţelor organice duce la eliberarea de energie. Respirația internă, tisulară sau intracelulară are loc în celule. Majoritatea organismelor sunt caracterizate respirație aerobică, care necesită oxigen (Fig. 8.4). La anaerobi, trăind într-un mediu lipsit de oxigen (bacterii) sau aerobi cu deficiența ei, disimilarea se desfășoară în funcție de tip fermentaţie(respirație anaerobă). Principalele substanțe care se descompun în timpul respirației sunt carbohidrații - o rezervă de prim ordin. Lipidele reprezintă o rezervă de ordinul doi și numai atunci când rezervele de carbohidrați și lipide sunt epuizate, proteinele sunt folosite pentru respirație - o rezervă de ordinul al treilea. În procesul de respirație, electronii sunt transferați printr-un sistem de molecule purtătoare interconectate: pierderea de electroni de către o moleculă se numește oxidare, atașarea electronilor la o moleculă (acceptor) - recuperare, energia eliberată în acest caz este stocată în legăturile macroergice ale moleculei de ATP. Unul dintre cei mai comuni acceptori din biosisteme este oxigenul. Energia este eliberată în porțiuni mici, în principal în lanțul de transport de electroni.

schimb de energie, sau disimilare, este un ansamblu de reacții de scindare a substanțelor organice, însoțite de eliberarea de energie. În funcție de habitat, un singur proces de metabolism energetic poate fi împărțit condiționat în mai multe etape succesive. În majoritatea organismelor vii - aerobi care trăiesc într-un mediu cu oxigen, în timpul disimilării sunt efectuate trei etape: pregătitoare, fără oxigen și oxigen, în timpul cărora substanțele organice se descompun în compuși anorganici.

Orez. 8.4.

Primul stagiu. LAÎn sistemul digestiv al substanțelor alimentare organice multicelulare, sub acțiunea enzimelor corespunzătoare, acestea sunt descompuse în molecule simple: proteine ​​- în aminoacizi, polizaharide (amidon, glicogen) - în monozaharide (glucoză), grăsimi - în glicerol și acizi grași, acizi nucleici - în nucleotide etc. La unicelular, clivajul intracelular are loc sub acțiunea enzimelor hidrolitice ale lizozomilor. LAîn timpul digestiei, o cantitate mică de energie este eliberată, care este disipată sub formă de căldură, iar moleculele organice mici formate pot suferi o scindare ulterioară (disimilare) sau pot fi folosite de celulă ca „material de construcție” pentru sinteza acesteia. compuşi organici proprii (asimilare).

Faza a doua- anoxic, sau fermentație, se realizează în citoplasma celulei. Substanțele formate în etapa pregătitoare - glucoză, aminoacizi etc. - suferă o descompunere enzimatică ulterioară fără utilizarea oxigenului. Principala sursă de energie din celulă este glucoza. Defalcarea incompletă, fără oxigen, a glucozei (glicoliză) este un proces în mai multe etape de descompunere a glucozei în acid piruvic (P V K), apoi în acizi lactic, acetic, butiric sau alcool etilic, care are loc în citoplasma celulei. În timpul reacțiilor de glicoliză, se eliberează o cantitate mare de energie - 200 kJ / mol. O parte din această energie (60%) este disipată sub formă de căldură, restul (40%) este folosită pentru sinteza ATP. Produșii glicolizei sunt acidul piruvic, hidrogenul sub formă de NADH (nicotinamidă adenin dinucleotidă) și energia sub formă de ATP.

Reacția globală a glicolizei este următoarea:

Cu diferite tipuri de fermentație, soarta ulterioară a produselor de glicoliză este diferită. În celulele animale care se confruntă cu o lipsă temporară de oxigen, de exemplu, în celulele musculare umane în timpul efortului fizic excesiv, precum și în unele bacterii, are loc fermentația acidului lactic, în care PVC-ul este redus la acid lactic:

Cunoscuta fermentație a acidului lactic (în timpul acrișării laptelui, formării smântânii, chefirului etc.) este cauzată de ciuperci și bacterii de acid lactic. În timpul fermentației alcoolice (plante, unele ciuperci, drojdie de bere), produsele glicolizei sunt alcoolul etilic și CO2. În alte organisme, produsele de fermentație pot fi alcool butilic, acetonă, acid acetic etc.

A treia etapă metabolismul energetic - oxidarea completă, sau respirația aerobă, are loc în mitocondrii. În timpul ciclului, trei acizi carboxilici(ciclul Krebs) CO 2 este scindat din PVC, iar reziduul cu doi atomi de carbon este atașat de molecula coenzimei A cu formarea acetil coenzimei A, în molecula căreia este stocată energia

(acetil-CoA se formează și în timpul oxidării acizilor grași și a unor aminoacizi). În procesul ciclic ulterior (Fig. 8.4), interconversiile acizilor organici au loc, ca urmare, de la o moleculă de acetil coenzima A, două molecule de CO2, patru perechi de atomi de hidrogen transportați de NADH 2 și FADH 2 (flavin adenin dinucleotide) și se formează două molecule de ATP. Proteinele purtătoare de electroni joacă un rol important în procesele ulterioare de oxidare. Ei transportă atomii de hidrogen în membrana interioară a mitocondriilor, unde îi trec de-a lungul unui lanț de proteine ​​construit în membrană. Transportul particulelor de-a lungul lanțului de transport se realizează în așa fel încât protonii să rămână pe partea exterioară a membranei și să se acumuleze în spațiul intermembranar, transformându-l într-un rezervor de H +, iar electronii sunt transferați pe suprafața interioară a membranei. membrana mitocondrială internă, unde sunt în cele din urmă combinate cu oxigenul:

Ca rezultat, membrana interioară a mitocondriilor este încărcată negativ din interior și pozitiv din exterior. Când diferența de potențial de-a lungul membranei atinge un nivel critic (200 mV), particulele de H+ încărcate pozitiv câmp electricîncepe să împingă prin canalul ATPază (o enzimă încorporată în membrana interioară a mitocondriilor) și, odată ajuns pe suprafața interioară a membranei, interacționează cu oxigenul, formând apă. Procesul în această etapă implică fosforilarea oxidativă- adăugarea de fosfat anorganic la ADP și formarea de ATP. Aproximativ 55% din energie este stocată legături chimice ATP și 45% este disipat sub formă de căldură.

Reacții totale ale respirației celulare:

Energia eliberată în timpul descompunerii substanțelor organice nu este utilizată imediat de celulă, ci este stocată sub formă de compuși cu energie înaltă, de obicei sub formă de adenozin trifosfat (ATP). Prin natura sa chimică, ATP aparține mononucleotidelor și constă dintr-o bază azotată de adenină, un carbohidrat de riboză și trei resturi de acid fosforic, interconectate prin legături macroergice (30,6 kJ).

Energia eliberată în timpul hidrolizei ATP este folosită de celulă pentru a efectua lucrări chimice, osmotice, mecanice și alte tipuri de muncă. ATP este sursa universală de energie a celulei. Furnizarea de ATP în celulă este limitată și completată datorită procesului de fosforilare, care are loc la rate diferite în timpul respirației, fermentației și fotosintezei.

Puncte de ancorare

• Metabolismul constă din două procese strâns interconectate și direcționate opus: asimilarea și disimilarea.
• Marea majoritate a proceselor de viață care au loc în celulă necesită energie sub formă de ATP.
• Descompunerea glucozei în organismele aerobe, în care etapa anoxică este urmată de descompunerea acidului lactic cu participarea oxigenului, este de 18 ori mai eficientă energetic decât glicoliza anaerobă.

Întrebări și sarcini pentru repetare

• 1. Ce este disimilarea? Descrieți pașii acestui proces. Ce este rolul ATPîn metabolismul celular?
• 2. Povestește-ne despre metabolismul energetic din celulă folosind ca exemplu descompunerea glucozei.
• 3. Ce organisme se numesc heterotrofe? Dă exemple.
• 4. Unde, ca urmare a ce transformări ale moleculelor și în ce cantitate se formează ATP în organismele vii?
• 5. Ce organisme se numesc autotrofe? În ce grupe sunt împărțiți autotrofii?

1. Ce este natura chimica ATP?

Răspuns. Adenozin trifosfat (ATP) este o nucleotidă formată din adenină de bază purinică, riboză monozaharidă și 3 resturi de acid fosforic. În toate organismele vii, acesta acționează ca un acumulator universal și un purtător de energie. Sub acțiunea unor enzime speciale, grupele terminale de fosfat sunt despărțite odată cu eliberarea de energie, care merge la contracția musculară, procesele sintetice și alte procese vitale.

2. Ce legături chimice se numesc macroergice?

Răspuns. Legăturile dintre reziduurile de acid fosforic se numesc macroergice, deoarece atunci când se rupe, se eliberează o cantitate mare de energie (de patru ori mai mult decât atunci când alte legături chimice sunt despărțite).

3. Care celule au cel mai mult ATP?

Răspuns. Cel mai mare conținut de ATP în celulele în care costurile energetice sunt mari. Acestea sunt celulele ficatului și mușchii striați.

Întrebări după §22

1. În celulele căror organisme are loc fermentația alcoolică?

Răspuns. În majoritatea celulelor vegetale, precum și în celulele unor ciuperci (de exemplu, drojdie), în loc de glicoliză, are loc fermentația alcoolică: molecula de glucoză în condiții anaerobe este transformată în alcool etilic și CO2:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP + 2H2O.

2. De unde provine energia pentru sinteza ATP din ADP?

Răspuns. Sinteza ATP se realizează în următoarele etape. În stadiul de glicoliză, o moleculă de glucoză care conține șase atomi de carbon (C6H12O6) este împărțită în două molecule de acid piruvic cu trei atomi de carbon sau PVC (C3H4O3). Reacțiile de glicoliză sunt catalizate de multe enzime și au loc în citoplasma celulelor. În timpul glicolizei, descompunerea glucozei 1 M eliberează 200 kJ de energie, dar 60% din aceasta este disipată sub formă de căldură. Restul de 40% din energie este suficient pentru sinteza a două molecule de ATP din două molecule de ADP.

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O

În organismele aerobe, glicoliza (sau fermentația alcoolică) este urmată de etapa finală a metabolismului energetic - divizarea completă a oxigenului sau respirația celulară. În această a treia etapă, substanțele organice formate în timpul celei de-a doua etape în timpul divizării fără oxigen și care conțin rezerve mari de energie chimică sunt oxidate la produsele finale CO2 și H2O. Acest proces, ca și glicoliza, este un proces în mai multe etape, dar nu are loc în citoplasmă, ci în mitocondrii. Ca urmare a respirației celulare, în timpul descompunerii a două molecule de acid lactic, sunt sintetizate 36 de molecule de ATP:

2C3H6O3 + 6O2 + 36ADP + 36H3PO4 → 6CO2 + 42H2O + 36ATP.

Astfel, metabolismul energetic total al celulei în cazul defalcării glucozei poate fi reprezentat astfel:

C6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38H3PO4 → 6CO2 + 44H2O + 38ATP.

3. Care sunt etapele metabolismului energetic?

Răspuns. Eu scenă, pregătitor

Compușii organici complecși se descompun în alții simpli sub acțiunea enzimelor digestive și se eliberează numai energia termică.

Proteine ​​→ aminoacizi

Grăsimi → glicerol și acizi grași

Amidon → glucoză

Etapa II, glicoliză (fără oxigen)

Apare în citoplasmă și nu este asociat cu membrane. În ea sunt implicate enzime; glucoza este descompusă. 60% din energie este disipată sub formă de căldură, iar 40% este folosită pentru sinteza ATP. Oxigenul nu este implicat.

Stadiul III, respirația celulară (oxigen)

Realizat în mitocondrii, asociat cu matricea mitocondriilor și membrana interioară. În ea sunt implicate enzimele și oxigenul. Acidul lactic este descompus. CO2 este eliberat din mitocondrii în mediu inconjurator. Atomul de hidrogen este inclus într-un lanț de reacții, al cărui rezultat final este sinteza ATP.

Răspuns. Toate manifestările vieții aerobe necesită cheltuirea energiei, care este completată prin respirația celulară, un proces complex în care sunt implicate multe sisteme enzimatice.

Între timp, ea poate fi reprezentată ca o serie de reacții succesive de oxidare-reducere, în care electronii sunt desprinși dintr-o moleculă a unui nutrient și transferați mai întâi acceptorului primar, apoi secundar, iar apoi celui final. În acest caz, energia fluxului de electroni este acumulată în legături chimice macroergice (în principal legături fosfatice ale sursei de energie universală - ATP). Pentru majoritatea organismelor, acceptorul final de electroni este oxigenul, care reacționează cu electronii și ionii de hidrogen pentru a forma o moleculă de apă. Doar anaerobii se descurcă fără oxigen, acoperindu-și nevoile energetice prin fermentație. Anaerobii includ multe bacterii, ciliați, câțiva viermi și mai multe tipuri de moluște. Aceste organisme folosesc alcool etilic sau butilic, glicerol etc. ca acceptor final de electroni.

Avantajul oxigenului, adică al metabolismului energetic de tip aerob față de anaerob, este evident: cantitatea de energie eliberată în timpul oxidării unui nutrient cu oxigen este de câteva ori mai mare decât în ​​timpul oxidării acestuia, de exemplu, cu acid piruvic (apare cu astfel de un tip comun de fermentație ca glicoliza). Astfel, datorită puterii mari de oxidare a oxigenului, aerobii folosesc nutrienții consumați mai eficient decât anaerobii. În același timp, organismele aerobe pot exista doar într-un mediu care conține oxigen molecular liber. Altfel, ei mor.

schimb de energie(catabolism, disimilare) - un set de reacții de scindare a substanțelor organice, însoțite de eliberarea de energie. Energia eliberată în timpul descompunerii substanțelor organice nu este utilizată imediat de celulă, ci este stocată sub formă de ATP și alți compuși cu energie înaltă. ATP este sursa universală de energie a celulei. Sinteza ATP are loc în celulele tuturor organismelor în procesul de fosforilare - adăugarea de fosfat anorganic la ADP.

La aerobic organismele (care trăiesc într-un mediu cu oxigen) disting trei etape ale metabolismului energetic: oxidarea pregătitoare, fără oxigen și oxidarea oxigenului; la anaerob organisme (care trăiesc într-un mediu fără oxigen) și organisme aerobe cu lipsă de oxigen - două etape: oxidare pregătitoare, fără oxigen.

Etapa pregătitoare

Constă în descompunerea enzimatică a substanțelor organice complexe în cele simple: molecule de proteine ​​- la aminoacizi, grăsimi - la glicerol și acizi carboxilici, carbohidrați - la glucoză, acizi nucleici - la nucleotide. Descompunerea compușilor organici cu molecul mare este efectuată fie de enzimele tractului gastrointestinal, fie de enzimele de lizozomi. Toată energia eliberată este disipată sub formă de căldură. Moleculele organice mici rezultate pot fi folosite ca „material de construcție” sau pot fi defalcate în continuare.

Oxidare anoxică sau glicoliză

Această etapă constă în scindarea în continuare a substanțelor organice formate în timpul etapei pregătitoare, are loc în citoplasma celulei și nu necesită prezența oxigenului. Principala sursă de energie din celulă este glucoza. Procesul de descompunere incompletă fără oxigen a glucozei - glicoliza.

Pierderea de electroni se numește oxidare, achiziția se numește reducere, în timp ce donorul de electroni este oxidat, acceptorul este redus.

Trebuie remarcat faptul că oxidarea biologică în celule poate avea loc atât cu participarea oxigenului:

A + O 2 → AO 2,

și fără participarea sa, datorită transferului atomilor de hidrogen de la o substanță la alta. De exemplu, substanța „A” este oxidată în detrimentul substanței „B”:

AN 2 + B → A + BH 2

sau datorită transferului de electroni, de exemplu, fierul feros este oxidat la trivalent:

Fe 2+ → Fe 3+ + e -.

Glicoliza este un proces complex în mai multe etape care include zece reacții. În timpul acestui proces, are loc dehidrogenarea glucozei, coenzima NAD + (nicotinamidă adenin dinucleotidă) servește ca acceptor de hidrogen. Ca rezultat al unui lanț de reacții enzimatice, glucoza este transformată în două molecule de acid piruvic (PVA), în timp ce se formează un total de 2 molecule de ATP și o formă redusă de purtător de hidrogen NAD H 2:

C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2H 3 RO 4 + 2NAD + → 2C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2H 2 O + 2NAD H 2.

Soarta ulterioară a PVC-ului depinde de prezența oxigenului în celulă. Dacă nu există oxigen, drojdia și plantele sunt supuse fermentației alcoolice, în care se formează mai întâi acetaldehida și apoi alcoolul etilic:

1. C 3 H 4 O 3 → CO 2 + CH 3 SON,
2. CH 3 SON + NAD H 2 → C 2 H 5 OH + Peste +.

La animale și unele bacterii, cu lipsă de oxigen, fermentația acidului lactic are loc cu formarea acidului lactic:

C 3 H 4 O 3 + NAD H 2 → C 3 H 6 O 3 + Peste +.

Ca rezultat al glicolizei unei molecule de glucoză, se eliberează 200 kJ, dintre care 120 kJ sunt disipați sub formă de căldură și 80% sunt stocați în legături ATP.

Oxidarea oxigenului sau respirația

Constă în descompunerea completă a acidului piruvic, are loc în mitocondrii și cu prezența obligatorie a oxigenului.

Acidul piruvic este transportat în mitocondrii (structura și funcțiile mitocondriilor - prelegerea nr. 7). Aici, dehidrogenarea (eliminarea hidrogenului) și decarboxilarea (eliminarea dioxidului de carbon) PVC au loc cu formarea unei grupări acetil cu doi atomi de carbon, care intră într-un ciclu de reacții numit reacții ciclului Krebs. Există o oxidare suplimentară asociată cu dehidrogenarea și decarboxilarea. Ca rezultat, trei molecule de CO 2 sunt îndepărtate din mitocondrie pentru fiecare moleculă de PVC distrusă; se formează cinci perechi de atomi de hidrogen asociate cu purtători (4NAD H 2, FAD H 2), precum și o moleculă de ATP.

Reacția globală a glicolizei și distrugerii PVC-ului din mitocondrii la hidrogen și dioxid de carbon este următoarea:

C6H12O6 + 6H2O → 6CO2 + 4ATP + 12H2.

Ca rezultat al glicolizei se formează două molecule de ATP, două - în ciclul Krebs; ca urmare a glicolizei s-au format două perechi de atomi de hidrogen (2NADHH2), zece perechi - în ciclul Krebs.

Ultimul pas este oxidarea perechilor de hidrogen cu participarea oxigenului la apă cu fosforilarea simultană a ADP la ATP. Hidrogenul este transferat la trei mari complexe enzimatice (flavoproteine, coenzime Q, citocromi) ale lanțului respirator situat în membrana interioară a mitocondriilor. Electronii sunt prelevați din hidrogen, care sunt în cele din urmă combinați cu oxigenul în matricea mitocondrială:

O 2 + e - → O 2 -.

Protonii sunt pompați în spațiul intermembranar al mitocondriilor, în „rezervorul de protoni”. Membrana interioară este impermeabilă la ionii de hidrogen, pe de o parte este încărcată negativ (datorită O 2 -), pe de altă parte - pozitiv (datorită H +). Când diferența de potențial prin membrana interioară atinge 200 mV, protonii trec prin canalul enzimei ATP sintetazei, se formează ATP, iar citocrom oxidaza catalizează reducerea oxigenului în apă. Deci, ca urmare a oxidării a douăsprezece perechi de atomi de hidrogen, se formează 34 de molecule de ATP.