Structura și rolul ATP în celulă. Structura și funcțiile ATF. I. Efectuarea unui test oral pe întrebări

ATP este prescurtarea pentru Adenozină Tri-Acid Fosforic. Și puteți găsi, de asemenea, numele Adenozin trifosfat. Este un nucleoid care joacă un rol uriaș în schimbul de energie în organism. Acidul adenozin tri-fosforic este o sursă universală de energie implicată în toate procesele biochimice ale organismului. Această moleculă a fost descoperită în 1929 de omul de știință Karl Lohmann. Iar semnificația sa a fost confirmată de Fritz Lipmann în 1941.

Structura și formula ATP

Dacă vorbim mai detaliat despre ATP, atunci aceasta este o moleculă care dă energie tuturor proceselor care au loc în organism, inclusiv dă și energie pentru mișcare. Atunci când molecula de ATP este scindată, fibra musculară se contractă, în urma căreia se eliberează energie, permițând să aibă loc contracția. Trifosfatul de adenozină este sintetizat din inozină - într-un organism viu.

Pentru a da energie organismului, trifosfatul de adenozină trebuie să treacă prin mai multe etape. În primul rând, unul dintre fosfați este separat - cu ajutorul unei coenzime speciale. Fiecare dintre fosfați furnizează zece calorii. Procesul produce energie și produce ADP (adenozin difosfat).

Dacă organismul are nevoie de mai multă energie pentru a funcționa, apoi se separă un alt fosfat. Apoi se formează AMP (adenozin monofosfat). Sursa principală pentru producerea de adenozin trifosfat este glucoza, în celulă aceasta se descompune în piruvat și citosol. Adenozin trifosfat energizează fibrele lungi care conțin proteina miozină. El este cel care formează celulele musculare.

În momentele în care corpul se odihnește, lanțul merge în direcția opusă, adică se formează acid trifosforic adenozin. Din nou, glucoza este folosită în acest scop. Moleculele de adenozin trifosfat create vor fi reutilizate de îndată ce va fi necesar. Când energia nu este necesară, aceasta este stocată în organism și eliberată de îndată ce este nevoie.

Molecula de ATP constă din mai multe sau mai degrabă trei componente:

1. Riboza este un zahăr cu cinci atomi de carbon, același care stă la baza ADN-ului.
2. Adenina este atomii de azot și carbon combinați.
3. Trifosfat.

În centrul moleculei de ATP se află molecula de riboză, iar marginea acesteia este cea principală pentru adenozină. Pe cealaltă parte a ribozei este un lanț de trei fosfați.

sisteme ATP

În același timp, trebuie să înțelegeți că doar primele două sau trei secunde de activitate fizică vor fi suficiente pentru rezervele de ATP, după care nivelul acestuia scade. Dar, în același timp, munca musculară poate fi efectuată numai cu ajutorul ATP. Datorită sistemelor speciale din organism, noi molecule de ATP sunt sintetizate în mod constant. Includerea de noi molecule are loc în funcție de durata încărcăturii.

Moleculele de ATP sintetizează trei sisteme biochimice principale:

1. Sistemul fosfagen (creatină fosfat).
2. Sistemul de glicogen și acid lactic.
3. Respirație aerobică.

Să luăm în considerare fiecare dintre ele separat.

Sistemul fosfagenului- daca muschii vor lucra pentru scurt timp, dar extrem de intens (aproximativ 10 secunde), se va folosi sistemul fosfagen. În acest caz, ADP se leagă de creatină fosfat. Datorită acestui sistem, există o circulație constantă a unei cantități mici de adenozin trifosfat în celulele musculare. Deoarece celulele musculare în sine au și creatină fosfat, acesta este folosit pentru a restabili nivelurile de ATP după o muncă scurtă de mare intensitate. Dar după zece secunde, nivelul de creatină fosfat începe să scadă - această energie este suficientă pentru o perioadă scurtă sau o sarcină intensă de putere în culturism.

glicogen și acid lactic- furnizează energie organismului mai lent decât precedentul. Sintetizează ATP, care poate dura un minut și jumătate de muncă intensă. În acest proces, glucoza din celulele musculare este transformată în acid lactic prin metabolismul anaerob.

Deoarece organismul nu folosește oxigen în stare anaerobă, acest sistem furnizează energie în același mod ca în sistemul aerob, dar se economisește timp. În modul anaerob, mușchii se contractă extrem de puternic și rapid. Un astfel de sistem îți poate permite să alergi la un sprint de 400 de metri sau un antrenament intens mai lung în sală. Dar pentru o lungă perioadă de timp a lucra în acest fel nu va permite durere în mușchi, care apare din cauza unui exces de acid lactic.

Respirație aerobică- acest sistem este activat dacă antrenamentul durează mai mult de două minute. Apoi mușchii încep să primească adenozin trifosfat din carbohidrați, grăsimi și proteine. În acest caz, ATP este sintetizat lent, dar energia durează mult timp - activitatea fizică poate dura câteva ore. Acest lucru se datorează faptului că glucoza se descompune fără obstacole, nu are nicio opoziție care să interfereze cu exteriorul - deoarece acidul lactic previne în procesul anaerob.

Rolul ATP în organism

Din descrierea anterioară este clar că rolul principal al adenozin trifosfat în organism este de a furniza energie pentru toate procesele și reacțiile biochimice numeroase din organism. Majoritatea proceselor consumatoare de energie la ființele vii au loc datorită ATP.

Dar, pe lângă această funcție principală, trifosfatul de adenozină îndeplinește și altele:

Rolul ATP în organism și viața umană bine cunoscut nu numai oamenilor de știință, ci și multor sportivi și culturisti, deoarece înțelegerea sa ajută la eficientizarea antrenamentului și la calcularea corectă a sarcinilor. Pentru persoanele care fac antrenament de forță în sală, sprinturi și alte sporturi, este foarte important să înțeleagă ce exerciții trebuie efectuate la un moment dat. Datorită acestui lucru, puteți forma structura corpului dorită, puteți lucra structura musculară, puteți reduce excesul de greutate și puteți obține alte rezultate dorite.

În biologie, ATP este sursa de energie și baza vieții. ATP - adenozin trifosfat - este implicat în procesele metabolice și reglează reacțiile biochimice din organism.

Ce este?

Pentru a înțelege ce este ATP, chimia vă va ajuta. Formula chimica Molecule de ATP - C10H16N5O13P3. Amintirea numelui complet este ușor dacă îl descompuneți în părțile sale componente. Adenozin trifosfat sau acid adenozin trifosforic este o nucleotidă formată din trei părți:

• adenina - baza azotata purinica;
• riboza - monozaharide legate de pentoze;
• trei resturi de acid fosforic.

Orez. 1. Structura moleculei de ATP.

O defalcare mai detaliată a ATP este prezentată în tabel.

ATP a fost descoperit pentru prima dată de biochimiștii de la Harvard Subbarao, Loman și Fiske în 1929. În 1941, biochimistul german Fritz Lipmann a stabilit că ATP este sursa de energie a unui organism viu.

Generare de energie

Grupările de fosfat sunt interconectate prin legături de înaltă energie care sunt ușor distruse. În timpul hidrolizei (interacțiunea cu apa), legăturile grupului fosfat se descompun, eliberând o cantitate mare de energie, iar ATP este transformat în ADP (acid adenozin difosforic).

Condițional reactie chimica după cum urmează:

TOP 4 articolecare citesc împreună cu asta

ATP + H2O → ADP + H3PO4 + energie

Orez. 2. Hidroliza ATP.

O parte din energia eliberată (aproximativ 40 kJ/mol) este implicată în anabolism (asimilare, metabolism plastic), o parte este disipată sub formă de căldură pentru a menține temperatura corpului. Odată cu hidroliza ulterioară a ADP, o altă grupare fosfat este scindată cu eliberarea de energie și formarea de AMP (adenozin monofosfat). AMP nu suferă hidroliză.

sinteza ATP

ATP este localizat în citoplasmă, nucleu, cloroplaste și mitocondrii. Sinteza ATP într-o celulă animală are loc în mitocondrii, iar într-o celulă vegetală - în mitocondrii și cloroplaste.

ATP se formează din ADP și fosfat cu cheltuiala de energie. Acest proces se numește fosforilare:

ADP + H3PO4 + energie → ATP + H2O

Orez. 3. Formarea ATP din ADP.

LA celule vegetale Fosforilarea are loc în timpul fotosintezei și se numește fotofosforilare. La animale, procesul are loc în timpul respirației și se numește fosforilare oxidativă.

În celulele animale, sinteza ATP are loc în procesul de catabolism (disimilare, metabolism energetic) în timpul descompunerii proteinelor, grăsimilor, carbohidraților.

Funcții

Din definiția ATP, este clar că această moleculă este capabilă să furnizeze energie. Pe lângă energie, funcționează acidul adenozin trifosforic alte caracteristici:

• este un material pentru sinteza acizilor nucleici;
• face parte din enzime și reglează procesele chimice, accelerând sau încetinind cursul acestora;
• este un mediator – transmite un semnal către sinapse (punctele de contact a două membrane celulare).

Ce am învățat?

De la lecția de biologie de clasa a X-a am învățat despre structura și funcțiile ATP - acid adenozin trifosforic. ATP este alcătuit din adenină, riboză și trei resturi de acid fosforic. În timpul hidrolizei, legăturile de fosfat sunt distruse, ceea ce eliberează energia necesară vieții organismelor.

Test cu subiecte

Raport de evaluare

Rata medie: 4.6. Evaluări totale primite: 621.

ATP, sau acidul adenozin trifosforic în totalitate, este „acumulator” de energie în celulele corpului. Nu are loc o singură reacție biochimică fără participarea ATP. Moleculele de ATP se găsesc în ADN și ARN.

Compoziția ATP

Molecula de ATP are trei componente: trei resturi de acid fosforic, adenina si riboza. Adică, ATP are structura unei nucleotide și se referă la acizi nucleici. Riboza este un carbohidrat, iar adenina este o bază azotată. Resturile de acid sunt unite între ele prin legături instabile de energie. Energia apare atunci când moleculele de acid sunt separate. Separarea are loc datorită biocatalizatorilor. După detașare, molecula de ATP este deja convertită în ADP (dacă o moleculă este scindată) sau AMP (dacă două molecule de acid sunt scindate). Odată cu separarea unei molecule de acid fosforic, se eliberează 40 kJ de energie.

Rolul în organism

ATP joacă nu numai un rol energetic în organism, ci și o serie de altele:

• este rezultatul sintezei acizilor nucleici.
• reglarea multor procese biochimice.
• substanță de semnalizare în alte interacțiuni celulare.

sinteza ATP

Producția de ATP are loc în cloroplaste și mitocondrii. Cel mai important proces în sinteza moleculelor de ATP este disimilarea. Disimilarea este distrugerea complexului la cel mai simplu.

Sinteza ATP nu are loc într-o singură etapă, ci în trei etape:

1. Prima etapă este pregătitoare. Sub acțiunea enzimelor în digestie are loc degradarea a ceea ce am absorbit. În acest caz, grăsimile se descompun în glicerol și acizi grași, proteinele în aminoacizi și amidonul în glucoză. Adică totul este pregătit pentru utilizare ulterioară. Se eliberează energie termică
2. Al doilea pas este glicoliza (anoxica). Defalcarea se produce din nou, dar aici se degradează și glucoza. De asemenea, sunt implicate enzimele. Dar 40% din energie rămâne în ATP, iar restul este cheltuit sub formă de căldură.
3. A treia etapă este hidroliza (oxigenul). Apare deja în mitocondriile înseși. Aici participă atât oxigenul pe care îl inhalăm, cât și enzimele. După disimilarea completă, energia este eliberată pentru formarea ATP.

Setul de reacții metabolice care au loc în organism se numește metabolism.

Se numesc procesele de sinteza a unor substante intrinseci specifice din cele mai simple anabolism, sau asimilare, sau schimb plastic. Ca urmare a anabolismului se formează enzime, substanțe din care se construiesc structurile celulare etc. Acest proces este de obicei însoțit de Consumul de energie.

Această energie este obținută de organism în alte reacții, în care substanțele mai complexe sunt descompuse în unele simple. Aceste procese sunt numite catabolism, sau disimilare, sau schimb de energie. Produșii catabolismului în organismele aerobe sunt CO 2 , H 2 O, ATP și

purtători de hidrogen reduși (NAD∙H și NADP∙H), care acceptă atomii de hidrogen separați din substanțele organice în procesele de oxidare. Unele substanțe cu greutate moleculară mică care se formează în timpul catabolismului pot servi ulterior ca precursori ai substanțelor necesare celulei (intersecția catabolismului și anabolismului).

Catabolismul și anabolismul sunt strâns legate: anabolismul folosește energie și agenți reducători formați în reacțiile de catabolism, iar catabolismul se realizează sub acțiunea enzimelor formate ca urmare a reacțiilor de anabolism.

De regulă, catabolismul este însoțit de oxidarea substanțelor utilizate, iar anabolismul este însoțit de recuperare.

metabolism plastic (anabolism)	metabolismul energetic (catabolism)
sinteza si acumularea (asimilarea) substanțe complexe	descompunerea substanțelor complexe în unele simple (disimilare)
vine cu consumul de energie (se consumă ATP)	se eliberează energie (se sintetizează ATP)
poate fi o sursă de substanţe organice pentru metabolismul energetic	este o sursă de energie pentru schimbul plastic
biosinteza proteinelor, grăsimilor, carbohidraților; fotosinteza (sinteza carbonului de către plante și alge albastre-verzi); chimiosinteză	respiratie anaeroba (= glicoliza = fermentatie); respirație aerobă (fosforilare oxidativă)

Reacțiile de anabolism la diferite organisme pot avea unele diferențe (vezi subiectul „Metode de obținere a energiei de către organismele vii”).

ATP - adenozin trifosfat

În timpul catabolismului, energia este eliberată sub formă de căldură și sub formă de ATP.

ATP este o sursă unică și universală de alimentare cu energie celulară.

ATP este instabil.

ATP este o „monedă energetică” care poate fi cheltuită pentru sinteza unor substanțe complexe în reacțiile de anabolism.

Hidroliza (descompunerea) ATP-ului:

ATP + $H_(2)O$ = ADP + $H_(3)PO_(4)$ + 40 kJ/mol

schimb de energie

Organismele vii obțin energie din oxidare compusi organici.

Oxidare este procesul de renunțare la electroni.

Consumul energiei primite:

50% din energie este eliberată sub formă de căldură în mediu;

50% din energie merge către metabolismul plastic (sinteza substanțelor).

În celulele vegetale:

amidon → glucoză → ATP

În celulele animale:

glicogen → glucoză → ATP

Etapa pregătitoare

Defalcarea enzimatică a substanțelor organice complexe în cele simple în sistemul digestiv:

molecule proteice – până la aminoacizi

lipide - la glicerol și acizi grași

carbohidrați - la glucoză

Defalcarea (hidroliza) compușilor organici cu molecul mare este efectuată fie de enzime ale tractului gastrointestinal, fie de enzime ale lizozomilor.

Toată energia eliberată este disipată sub formă de căldură.

Substanțele simple sunt absorbite de vilozitățile intestinului subțire:

aminoacizi și glucoză - în sânge;

acizi grași și glicerol - în limfă;

și transportat către celulele țesuturilor corpului.

Moleculele organice mici rezultate pot fi folosite ca „material de construcție” sau pot fi descompuse în continuare (glicoliză).

În etapa pregătitoare se poate produce hidroliza substanțelor de rezervă ale celulelor: glicogen la animale (și ciuperci) și amidon la plante. Glicogenul și amidonul sunt polizaharide și se descompun în monomeri - molecule de glucoză.

defalcarea glicogenului

Glicogenul hepatic este folosit nu atât pentru nevoile proprii ale ficatului, ci pentru a menține o concentrație constantă de glucoză în sânge și, prin urmare, asigură furnizarea de glucoză către alte țesuturi.

Orez. Funcțiile glicogenului în ficat și mușchi

Glicogenul stocat în mușchi nu poate fi descompus în glucoză din cauza lipsei unei enzime. Funcția glicogenului muscular este de a elibera glucoză-6-fosfat consumat în mușchi însuși pentru oxidare și utilizarea energiei.

Descompunerea glicogenului în glucoză sau glucoză-6-fosfat nu necesită energie.

Glicoliza (etapa anaerobă)

glicoliza- descompunerea glucozei de către enzime.

Intră în citoplasmă, fără oxigen.

În timpul acestui proces, are loc dehidrogenarea glucozei, coenzima NAD + (nicotinamidă adenin dinucleotidă) servește ca acceptor de hidrogen.

Ca rezultat al unui lanț de reacții enzimatice, glucoza este transformată în două molecule de acid piruvic (PVA), în timp ce se formează un total de 2 molecule de ATP și o formă redusă de purtător de hidrogen NAD H2:

$C_(6)H_(12)O_(6)$ + 2ADF + 2$H_(3)RO_(4)$ + 2$PESTE^(+)$ → 2$C_(3)H_(4)O_( 3)$ + 2ATP + 2$H_(2)O$ + 2($NADH+H^(+)$).

Soarta ulterioară a PVC-ului depinde de prezența oxigenului în celulă:

dacă nu există oxigen, drojdie și plante fermentatie alcoolica, la care se formează mai întâi acetaldehida, apoi alcoolul etilic:

$C_(3)H_(4)O_(3)$ → $CO_(2)$ + $CH_(3)SON$,

$CH_(3)SON$ + $NADH+H^(+)$ → $C_(2)H_(5)OH$ + $NADH^(+)$ .

La animale și unele bacterii, cu lipsă de oxigen, fermentația acidului lactic are loc cu formarea acidului lactic:

$C_(3)H_(4)O_(3)$ + $NADH+H^(+)$ → $C_(3)H_(6)O_(3)$ + $NADH^(+)$.

Ca rezultat al glicolizei unei molecule de glucoză, se eliberează 200 kJ, dintre care 120 kJ sunt disipați sub formă de căldură și 80 kJ sunt stocați în legături. 2 molecule de ATP.

respirație sau fosforilare oxidativă (etapă aerobă)

Fosforilarea oxidativă- procesul de sinteză a ATP cu participarea oxigenului.

Merge pe membranele crestelor mitocondriale în prezența oxigenului.

Acidul piruvic, format în timpul descompunerii fără oxigen a glucozei, este oxidat la produsele finale CO2 și H2O. Acest proces enzimatic în mai multe etape se numește ciclul Krebs sau ciclul acidului tricarboxilic.

Ca urmare a respirației celulare, în timpul descompunerii a două molecule de acid piruvic, sunt sintetizate 36 de molecule de ATP:

2$C_(3)H_(4)O_(3)$ + 32$O_(2)$ + 36ADP + 36$H_(3)PO_(4)$ → 6$CO_(2)$ + 58$H_( 2) O$ + 36ATP.

În plus, trebuie amintit că două molecule de ATP sunt stocate în timpul descompunerii fără oxigen a fiecărei molecule de glucoză.

Reacția generală pentru descompunerea glucozei în dioxid de carbon și apă este următoarea:

$C_(6)H_(12)O_(6)$ + 6$O_(2)$ + 38ADP → 6$CO_(2)$ + 6$H_(2)O$ + 38ATP + Qt,

unde Qt este energia termică.

Astfel, fosforilarea oxidativă generează de 18 ori mai multă energie (36 ATP) decât glicoliza (2 ATP).

Figura prezintă două moduri Imaginile structurii ATP. Adenozin monofosfat (AMP), adenozin difosfat (ADP) și adenozin trifosfat (ATP) aparțin unei clase de compuși numite nucleozide. O moleculă de nucleotide constă dintr-un zahăr cu cinci atomi de carbon, o bază azotată și acid fosforic. În molecula AMP, zahărul este reprezentat de riboză, iar baza este reprezentată de adenină. ADP are două grupe fosfat, în timp ce ATP are trei.

Valoarea ATP

Când ATP este descompus în ADP iar energia fosfatului anorganic (Fn) este eliberată:

Reacția continuă cu absorbția apei, adică este hidroliză (în articolul nostru ne-am întâlnit de multe ori cu acest tip foarte comun de reacții biochimice). Al treilea grup fosfat separat de ATP rămâne în celulă sub formă de fosfat anorganic (Pn). Randamentul de energie liberă în această reacție este de 30,6 kJ per 1 mol de ATP.

De la ADPși fosfat, ATP poate fi sintetizat din nou, dar aceasta necesită 30,6 kJ de energie per 1 mol de ATP nou format.

În această reacție, numită reacție de condensare, se eliberează apă. Adăugarea de fosfat la ADP se numește reacție de fosforilare. Ambele ecuații de mai sus pot fi combinate:

Această reacție reversibilă este catalizată de o enzimă numită ATPaza.

Toate celulele, așa cum am menționat deja, au nevoie de energie pentru a-și îndeplini munca, iar pentru toate celulele oricărui organism, sursa acestei energie. servește ca ATP. Prin urmare, ATP este numit „purtător de energie universal” sau „moneda energetică” a celulelor. Bateriile electrice sunt o analogie bună. Amintiți-vă de ce nu le folosim. Cu ajutorul lor, putem primi lumină într-un caz, sunet în altul, uneori mișcare mecanică și uneori avem nevoie de energie electrică reală de la ele. Comoditatea bateriilor este că putem folosi aceeași sursă de energie - o baterie - pentru o varietate de scopuri, în funcție de locul în care o punem. ATP joacă același rol în celule. Furnizează energie pentru diferite procese precum contracția musculară, transmiterea impulsurilor nervoase, transportul activ de substanțe sau sinteza proteinelor și pentru toate celelalte tipuri de activitate celulară. Pentru a face acest lucru, trebuie pur și simplu „conectat” la partea corespunzătoare a aparatului celular.

Analogia poate fi continuată. Mai întâi trebuie făcute bateriile, iar unele dintre ele (reîncărcabile) pot fi reîncărcate la fel. Atunci când bateriile sunt fabricate într-o fabrică, o anumită cantitate de energie trebuie să fie stocată în ele (și astfel consumată de fabrică). Sinteza ATP necesită, de asemenea, energie; sursa sa este oxidarea substanţelor organice în procesul respiraţiei. Deoarece energia este eliberată pentru fosforilarea ADP în timpul oxidării, această fosforilare se numește fosforilare oxidativă. În fotosinteză, ATP este produs folosind energia luminoasă. Acest proces se numește fotofosforilare (vezi secțiunea 7.6.2). Există, de asemenea, „fabrici” în celulă care produc cea mai mare parte a ATP. Acestea sunt mitocondriile; ele adăpostesc „liniile de asamblare” chimice care formează ATP în timpul respirației aerobe. În cele din urmă, „acumulatorii” descărcați sunt de asemenea reîncărcați în celulă: după ce ATP, după ce a eliberat energia conținută în el, se transformă în ADP și Phn, poate fi sintetizat rapid din nou din ADP și Phn datorită energiei primite în procesul de respirația din oxidarea unor noi porțiuni de materie organică.

Cantitatea de ATPîntr-o celulă la un moment dat este foarte mic. Prin urmare, în ATP ar trebui să vedem doar purtătorul de energie, și nu depozitul ei. Pentru stocarea pe termen lung a energiei se folosesc substanțe precum grăsimile sau glicogenul. Celulele sunt foarte sensibile la nivelul de ATP. De îndată ce rata de utilizare a acestuia crește, crește și rata procesului de respirație care menține acest nivel.

Rolul ATP ca o legătură între respirația celulară și procesele consumatoare de energie poate fi văzută din figură.Această diagramă pare simplă, dar ilustrează un model foarte important.

Se poate spune astfel că, în ansamblu, funcția respirației este de a produc ATP.

Să rezumam cele de mai sus.
1. Sinteza ATP din ADP și fosfat anorganic necesită 30,6 kJ de energie per 1 mol de ATP.
2. ATP este prezent în toate celulele vii și este, prin urmare, un purtător de energie universal. Alți purtători de energie nu sunt utilizați. Acest lucru simplifică problema - aparatul celular necesar poate fi mai simplu și poate funcționa mai eficient și mai economic.
3. ATP furnizează cu ușurință energie oricărei părți a celulei în orice proces care are nevoie de energie.
4. ATP eliberează rapid energie. Aceasta necesită o singură reacție - hidroliza.
5. Viteza de reproducere a ATP din ADP și fosfat anorganic (rata procesului de respirație) este ușor de ajustat în funcție de nevoi.
6. ATP este sintetizat în timpul respirației datorită energiei chimice eliberate în timpul oxidării substanțelor organice precum glucoza, iar în timpul fotosintezei - datorită energiei solare. Formarea de ATP din ADP și fosfat anorganic se numește reacție de fosforilare. Dacă energia pentru fosforilare este furnizată prin oxidare, atunci se vorbește despre fosforilare oxidativă (acest proces are loc în timpul respirației), dar dacă energia luminoasă este folosită pentru fosforilare, atunci procesul se numește fotofosforilare (aceasta are loc în timpul fotosintezei).