Receptori senzoriali. Structura și funcțiile receptorului sistemelor senzoriale. Funcțiile de bază ale receptorilor celulari. Mecanismul de percepție a stimulilor auditivi

Un receptor este un organ sau celulă specială care percepe iritația.

Receptori - lat. recipere, receive - formațiuni terminale ale fibrelor nervoase aferente care percep iritațiile din mediul extern sau intern al corpului și transformă energia fizică sau chimică a stimulilor în excitație (impulsuri nervoase) transmise de-a lungul fibrelor nervoase senzoriale către sistemul nervos central.

Receptorii senzoriali sunt neuroni specializați care acționează ca traductori de energie din mediu. Unele dintre ele (de exemplu, celulele fotoreceptoare ale ochiului) oferă organismului date despre mediul extern, altele (de exemplu, baroreceptorii care răspund la modificările tensiunii arteriale în artere) oferă informații despre mediul intern. Această informație, codificată ca șiruri de impulsuri, este apoi transmisă SNC de către neuronii aferenți primari. Corpurile celulare ale neuronilor aferenti primari se gasesc in ganglionii radacinii spinarii dorsale (dorsale) sau nervii cranieni. Procesul periferic al fiecărui neuron aferent primar este trimis ca parte a nervului periferic distal la receptorul senzorial corespunzător, iar procesul central intră în SNC prin rădăcina dorsală sau nervul cranian (Fig. 33.1, a).

Receptorul percepe iritația externă și își transformă energia în energia unui impuls nervos. În funcție de localizare, se disting mai multe tipuri de receptori: 1) exteroceptorii, care percep iritațiile din mediul extern, sunt localizați în piele, mucoase și organe senzoriale; 2) interoreceptorii, care primesc iritații în principal din cauza modificărilor compoziției chimice a mediului intern și a presiunii, sunt localizați în vasele de sânge, țesuturile și organele; 3) proprioceptorii sunt localizați în mușchi, tendoane, ligamente, fascie, periost și capsule articulare.

Fiecare celulă receptoră percepe stimularea dintr-o anumită zonă - câmp receptiv, care reprezintă toate punctele părții periferice a analizorului, a cărei excitare afectează un anumit neuron. Cu cât este mai mare numărul de receptori care percep stimulul și frecvența impulsurilor nervoase, cu atât este mai mare dimensiunea iritației percepute și puterea acesteia.

Cel mai simplu receptor constă dintr-o celulă nervoasă nespecializată - un neuron senzitiv primar, a cărui terminație periferică este capabilă să perceapă iritația și să genereze un impuls nervos trimis către sistemul nervos central, de exemplu, mecanoreceptorii cutanați, cum ar fi corpusculii Pacinieni. Receptorii mai complecși sunt numiți celule senzoriale secundare și sunt celule epiteliale modificate care sunt capabile să detecteze stimuli. Aceste celule formează sinapse cu neuronii senzoriali corespunzători care transmit impulsuri către creier, cum ar fi celulele papilelor gustative.

Cei mai complecși receptori sunt organele de simț, care constau dintr-un număr mare de celule senzoriale și dispozitive auxiliare asociate. Structurile auxiliare îndeplinesc adesea două funcții - împiedică acțiunea stimulilor străini și sporesc efectul stimulului dorit.

Toți receptorii convertesc energia stimulului într-un semnal electric local, care nu se propagă, care excită impulsurile nervoase în neuronul senzorial. Diferiți stimuli, codificați sub formă de impulsuri nervoase, sunt transmise creierului, unde sunt descifrați și utilizați pentru a dezvolta răspunsul dorit. Natura răspunsului, amploarea și durata acestuia depind direct de natura stimulului.

Intrarea în sistemul nervos oferă receptori senzoriali, care percep diverși stimuli senzoriali, precum atingerea, sunetul, lumina, durerea, frigul și căldura. Scopul articolelor noastre este de a discuta despre mecanismele de bază prin care receptorii convertesc stimulii senzoriali în semnale nervoase, care sunt apoi transmise sistemului nervos central, unde sunt procesate.

Sunt cinci principale tipuri de receptori senzoriali: (1) mecanoreceptori care răspund la compresia sau întinderea mecanică a receptorului însuși sau a țesuturilor adiacente; (2) termoreceptori care percep schimbările de temperatură: unii dintre ei reacţionează la frig, alţii la căldură; (3) nociceptori (receptorii durerii), care răspund la leziunile tisulare indiferent de natura leziunii (fizică sau chimică); (4) receptori electromagnetici care percep lumina pe retina ochiului; (5) chemoreceptori, care detectează gustul în gură, mirosul în nas, nivelul de oxigen din sângele arterial, osmolalitatea fluidelor corporale, concentrația de dioxid de carbon și, eventual, alți factori chimici din corpul nostru.

În acest articol vom discuta despre funcția mai multe tipuri de receptori, în primul rând mecanoreceptori periferici, pentru a ilustra câteva principii generale ale funcției receptorului. Alți receptori sunt discutați în capitolele despre sistemele senzoriale relevante în care funcționează. Figura prezintă niște mecanoreceptori localizați în piele sau în țesuturile profunde ale corpului.

În primul rând, este necesar să răspundem la întrebarea de ce este diferit tipuri de receptori senzoriali reacționează la diferite tipuri de stimuli? Răspunsul la această întrebare este sensibilitatea specifică a receptorilor. Aceasta înseamnă că fiecare tip de receptor este foarte sensibil la tipul specific de stimul pe care este proiectat să-l perceapă și practic insensibil la alte tipuri de stimuli senzoriali.

Da, tije și conuri ochii sunt foarte sensibili la lumină, dar prezintă un răspuns redus sau deloc la intervalele normale de temperatură, presiunea asupra globilor oculari sau chimia sângelui. Osmoreceptorii din nucleii supraoptici ai hipotalamusului detectează modificări foarte ușoare ale osmolalității fluidelor extracelulare ale corpului, dar nu se cunosc cazuri de răspuns la sunet.

In cele din urma, receptorii dureriiîn piele nu sunt aproape niciodată stimulați de atingerea obișnuită sau presiunea asupra pielii, dar reacţionează foarte activ în momentul în care stimulii tactili devin suficient de puternici pentru a deteriora țesutul.

Trăsătură distinctivă Fiecare dintre senzațiile pe care le trăim (durere, atingere, lumină, sunet etc.) se numește o modalitate de senzație. Cu toate acestea, deși modalitățile de senzații sunt diferite, fibrele nervoase transmit doar impulsuri. O întrebare corectă este: cum excitația diferitelor fibre nervoase duce la dezvoltarea senzațiilor de diferite modalități?

Răspunsul este că toată lumea tractul senzorial se termină într-o anumită parte a sistemului nervos central, iar tipul de senzație experimentat la stimularea unei fibre nervoase este determinat de partea sistemului nervos către care va veni excitația din aceasta. De exemplu, dacă o fibră dureroasă este stimulată, o persoană simte durere, indiferent de tipul de stimul care excită fibra.

Ar putea fi stimularea electrică a fibrei în sine, supraîncălzirea, zdrobirea sau stimularea receptorului durerii atunci când celulele tisulare sunt deteriorate. În toate aceste cazuri, persoana va simți durere. În mod similar, dacă fibra tactilă este stimulată prin stimularea electrică a receptorului tactil sau prin orice alt mijloc, persoana simte atingerea deoarece informația ajunge în anumite zone sensibile ale creierului prin fibrele tactile. În mod similar, fibrele din retina ochiului se termină în zonele vizuale ale creierului, căile auditive de la ureche se termină în zonele auditive, iar căile de temperatură se termină în zonele de temperatură.

Prin urmare, specificitatea căii neuronale favorizează dezvoltarea senzaţiilor de o singură modalitate. Această caracteristică se numește principiul liniei marcate.

Reveniți la conținutul secțiunii " "

Conceptul de receptori senzoriali. Componenta principală a sistemelor senzoriale periferice este receptor. Este o structură foarte specializată (pentru receptorii senzoriali primari este o dendrită modificată a unui neuron aferent, pentru receptorii senzoriali secundari este o celulă receptoră senzorială), care este capabilă să sesizeze acțiunea unui stimul adecvat din mediul extern sau intern. si in final transformandu-si energia in potentiale de actiune - activitatea specifica a sistemului nervos . Trebuie amintit aici că conceptul de „receptor” (din latinescul geserio, gesertum - a lua, a accepta) în fiziologie este folosit în două sensuri. În primul rând, pentru a desemna proteine ​​specifice ale membranei celulare sau citosolului, care sunt destinate detectării hormonilor, mediatorilor și altor substanțe biologic active. Astfel de receptori sunt de obicei numiți membranari, celulari sau hormonali (de exemplu, receptori alfa-adrenergici). În al doilea rând, să desemnăm receptorii ca componente ale sistemului senzorial. Acești receptori sunt adesea numiți receptori senzoriali sau celule receptori senzoriali.

Clasificarea receptorilor.În funcție de faptul că stimulii sunt percepuți din mediul intern sau extern, toți receptorii senzoriali sunt împărțiți în exteroceptoriȘi interoreceptori. Exteroceptorii percep semnale din mediul extern. Acestea includ fotoreceptorii retinieni, fonoreceptorii organului Corti, vestibuloreceptorii canalelor semicirculare și sacii vestibulari, receptorii tactili, de temperatură și durere ai pielii și mucoaselor, papilele gustative ale limbii, receptorii olfactivi ai nasului. Printre interoreceptori, există visceroreceptori, menționați să detecteze modificările mediului intern și propreceptori (receptorii mușchilor și articulațiilor, adică sistemul musculo-scheletic). Visceroceptorii sunt diverși chimio-, mecano-, termo-, baroreceptori ai organelor interne și a vaselor de sânge, precum și nociceptori.

Pe baza naturii contactului cu mediul, exteroceptorii sunt împărțiți în îndepărtat primirea informaţiei la distanţă de sursa de stimulare (vizuală, auditivă şi olfactivă) şi a lua legatura- excitat prin contact direct cu un stimul (gustativ, tactil).

În funcție de tipul modalității stimulului perceput, i.e. Pe baza naturii stimulului la care receptorii sunt reglați optim, receptorii senzoriali sunt împărțiți în 6 grupuri principale.: mecanoreceptori, termoreceptori, chemoreceptori, fonoreceptori, nociceptori și electroreceptori (aceștia din urmă se găsesc doar la unii pești și amfibieni).

Mecanoreceptorii sunt adaptați pentru a percepe energia mecanică a unui stimul iritant. Ele fac parte din sistemele senzoriale somatic (tactil), musculo-scheletal, auditiv, vestibular și visceral, precum și (la pești și amfibieni) sistemul senzorial al liniei laterale. Termoreceptorii percep stimularea temperaturii, de exemplu. intensitatea mișcării moleculare și fac parte din sistemul senzorial al temperaturii. Sunt reprezentați de receptorii de căldură și frig ai pielii, organele interne și neuronii termosensibili ai hipotalamusului. Chemoreceptorii sunt sensibili la acțiunea diferitelor substanțe chimice și fac parte din sistemele senzoriale gustativ, olfactiv și visceral. Fotoreceptorii simt energia luminii și formează baza sistemului senzorial vizual. Receptorii durerii (nociceptivi) percep stimulii durerii, inclusiv mechanonocyceptors - acțiunea unor stimuli mecanici excesivi, chemonocyceptors - acțiunea unor mediatori specifici ai durerii; sunt componenta iniţială a sistemului senzorial nociceptiv. Electroreceptorii identificați în linia laterală a unui număr de pești și amfibieni sunt sensibili la acțiunea oscilațiilor electromagnetice.

Trebuie subliniat faptul că în procesul de evoluție au fost selectați acei receptori și sisteme senzoriale corespunzătoare care au furnizat fiecărui organism o cantitate suficientă de informații necesare existenței sale normale și adaptării în mediul extern. În acest sens, putem cita o frază figurativă (A.D. Nozdrachev et al., 1991): „Electroreceptori care există la pești nu au fost găsiți la om; nu există receptori care percep radiația infraroșie directă, ca un șarpe cu clopoței; Ochiul uman nu percepe polarizarea luminii, la fel ca ochii unor insecte, urechea lui nu simte vibrațiile ultrasonice, precum protezele auditive ale liliecilor și ale multor mamifere nocturne.” Dar, în general, sistemele senzoriale de care dispune oamenii îi permit să exploreze Pământul cu mai mult succes decât alți reprezentanți ai lumii animale.

Pe lângă cele două clasificări prezentate, este important să împărțim toți receptorii senzoriali în funcție de structura lor și de relația cu neuronul senzorial aferent în două clase mari - receptori primari (primari) și secundari (secundari).. Aceasta determină sensibilitatea selectivă a receptorului la stimuli adecvați (la senzorii secundari este mult mai mare decât la senzorii primari), precum și succesiunea transformării energiei semnalului extern în potențialul de acțiune al neuronului.

Receptorii senzoriali primari includ acei receptori care sunt o terminație specializată modificată a dendritei unui neuron aferent. Aceasta înseamnă că neuronul aferent interacționează direct (adică, în primul rând) cu un stimul extern. Receptorii senzoriali primari includ anumite tipuri de mecanoreceptori (terminații nervoase libere ale pielii și ale organelor interne), termoreceptori de frig și căldură, nociceptori, fusi musculari, receptori de tendoni, receptori articulari, receptori olfactivi.

Receptorii secundari sunt celule de origine non-nervosă special adaptate pentru perceperea unui semnal extern, care, atunci când sunt excitate ca răspuns la acțiunea unui stimul adecvat, transmit un semnal (de obicei cu eliberarea unui transmițător din sinapsă) către dendrita neuronului aferent. In consecinta, in acest caz, neuronul percepe stimulul indirect, indirect (secundar) datorita excitarii celulei receptorului senzorial (celula receptiva). Receptorii senzoriali secundari includ multe tipuri de mecanoreceptori din piele (de exemplu, corpusculi Pacinieni, discuri Merkel, celule Meissner), fotoreceptori, fonoreceptori, vestibuloreceptori, papilele gustative și electroreceptori la pești și amfibieni.

Adaptarea receptorilor senzoriali. Receptorii senzoriali sunt capabili de adaptare, care constă în faptul că, cu expunerea constantă la un stimul pe un receptor senzorial, excitația acestuia slăbește, adică. magnitudinea potenţialului receptor scade, precum şi frecvenţa de generare a potenţialelor de acţiune de către neuronul aferent. Un fenomen similar este observat în timpul interacțiunii receptorilor hormonali. În acest caz, se numește desensibilizare și este asociată cu perturbări în transmisia semnalului în aval. Adaptarea receptorilor senzoriali este și mai complexă. Pe de o parte, depinde de procesele care au loc în stadiul de interacțiune a stimulului senzorial cu „centrul activ” al receptorului senzorial (în esență, acesta este fenomenul de desensibilizare). Pe de altă parte, adaptarea receptorilor este asociată cu fluxul de impulsuri care vin la receptorul senzorial prin fibre eferente din neuronii supraiacuți ai creierului (inclusiv neuronii formațiunii reticulare), de exemplu. este un proces activ. Într-o anumită măsură, adaptarea poate fi determinată de proprietățile și starea structurilor auxiliare ale sistemului senzorial periferic. În general, adaptarea se manifestă printr-o scădere a sensibilității absolute și creștere a sensibilității diferențiale a sistemului senzorial. Viteza de adaptare pentru diferite rețete este diferită: cea mai mare pentru receptorii tactili și cea mai mică pentru vestibulari și proprioceptori. Datorită vitezei mari de adaptare a receptorilor tactili, încetăm rapid să simțim ochelarii, ceasurile sau hainele pe care le purtăm, iar datorită vitezei reduse de adaptare a receptorilor musculari, putem face mișcări foarte coordonate și precise.

Principalele etape ale conversiei energiei unui stimul extern într-un potențial receptor (mecanisme de excitare a receptorilor senzoriali). Cu toată diversitatea caracteristicilor morfofuncționale ale receptorilor senzoriali, schema generală a acestui proces poate fi reprezentată sub forma unei diagrame generalizate. ÎN receptori primariÎn mod convențional, se pot distinge cinci etape principale ale transducției semnalului senzorial: 1) interacțiunea stimulului perceput cu partea „activă” a receptorului senzorial; 2) modificarea permeabilității ionice a membranei; 3) o scădere a nivelului potențialului de membrană al receptorului senzorial, i.e. generarea potențialului receptor, al cărui nivel depinde de mărimea stimulului perceput; 4) generarea de potențiale de acțiune sau o creștere a frecvenței de generare a potențialelor de acțiune spontană în soma neuronului aferent (dealul axonal); 5) propagarea potențialelor de acțiune de-a lungul axonului către cel de-al doilea neuron aferent al unui sistem senzorial dat. În simțurile secundareîn celulele senzoriale, primele trei etape urmează același model; apoi se mai adaugă două etape intermediare - 4a) eliberarea de quanta mediatoare (de exemplu, acetilcolină) la sinapsa celulei receptorului sub influența potențialului receptor; 5a) răspunsul dendritei unui neuron aferent la eliberarea unui transmițător prin generarea unui potențial postsinaptic excitator sau potențial generator. Celelalte două etape (4 și 5) se desfășoară în același mod ca în receptorii senzoriali primari. Singura excepție de la această regulă este lanțul de evenimente din sistemul senzorial vizual, în care, ca răspuns la acțiunea luminii, celula fotoreceptoare își mărește potențialul de membrană, în urma căreia producerea unui transmițător inhibitor scade în ea. , care în cele din urmă duce la excitarea neuronului bipolar, care, la rândul său, excită celula ganglionară.

A. Concepte. Există receptori senzoriali și efectori. Receptori senzoriali percepe modificări în mediul extern sau intern al organismului și asigură fluxul de informații către sistemul nervos central. Receptori efectori organele de lucru - efectori (inima, mușchiul scheletic, stomacul etc.) percep semnale (comenzi) din sistemul nervos sub formă de impulsuri nervoase, răspund și la substanțele umorale care circulă în sânge (hormoni, mediatori, metaboliți). Celulele nervoase transmit semnale între ele și prin receptori, care sunt și efectori. Această secțiune discută numai receptorii tactili.

Receptorii (din latinescul receptum - a accepta) sunt de obicei adaptați pentru a percepe un tip de stimul (adecvat) și sunt maxim sensibili la acesta. De exemplu, receptorii retinieni răspund la lumină, dar nu sunt excitați atunci când sunt expuși la un stimul sonor. Pentru altii - stimuli inadecvați - sunt insensibili. Cu toate acestea, stimulii inadecvați pot, de asemenea, excita receptorii senzoriali. De exemplu, un efect mecanic asupra ochiului provoacă o senzație de lumină, dar energia unui stimul inadecvat trebuie să fie de multe ori mai mare decât energia unuia adecvat.

B. Clasificarea receptorilor senzoriali. Sistemul nervos se distinge printr-o mare varietate de receptori (Fig. 1.8).

Orez. 1.8. Diferite tipuri de celule receptor. Săgețile indică zonele de acțiune ale stimulilor (conform G. Shsperd, 1987, cu modificările ulterioare). 1,2- receptori somatosenzoriali; 3 - receptor muscular; 4 - receptorul olfactiv; 5 - receptorii auditivi și vestibulari; 6 - papilul gustativ; 7 - receptor vizual 1. Conform organizare structurala si functionala, distinge între receptorii primari și secundari. Receptorii primari Sunt terminațiile senzoriale ale dendritei unui neuron senzitiv, corpul neuronului este situat în ganglionul spinal sau în ganglionii nervilor cranieni. În receptorul primar

stimulul acţionează direct asupra terminaţiilor dendritei neuronului senzorial.

Receptorii secundari au o celulă specială legată sinaptic de capătul dendritei neuronului senzorial. Receptorii secundari includ fotoreceptorii, receptorii auditivi, vestibulari și gustativi.

2. Prin viteza de adaptare receptorii sunt împărțiți în trei grupe: rapid adaptabil(fază), lent de adaptare(tonic) și amestecat(fazotonic), adaptându-se la o viteză medie. Un exemplu de receptori care se adaptează rapid sunt receptorii pielii pentru vibrație (corpusculi Pacinieni) și atingere (corpusculi Meissner). Receptorii care se adaptează lent includ proprioceptorii, receptorii de întindere a plămânilor și receptorii de durere. Fotoreceptorii retinieni și termoreceptorii pielii se adaptează la o viteză medie.

3. În funcţie de tip de stimul perceput Există 5 tipuri de receptori, 1) Mechanoreetpores sunt excitate de deformare mecanică. Sunt localizate în piele, organe interne, sistemul musculo-scheletic, sistemele auditive și vestibulare. 2) Chemoreceptori percepe modificări chimice în mediul extern și intern al corpului. Astfel de receptori se găsesc în membrana mucoasă a limbii (papilele gustative), nas (receptorii olfactivi), corpurile carotide și aortice, medular oblongata și hipotalamus. 3) Termoreceptori percepe schimbările de temperatură. Ele sunt împărțite în receptori de căldură și rece și se găsesc în piele, vasele de sânge, organele interne, în medula oblongata și măduva spinării, în mesenencefal și hipotalamus. 4) Fotorețete percep energie luminoasă (electromagnetică) și sunt situate în retina ochiului. 5) Nociceptori(receptorii durerii) răspund la stimuli mecanici, termici, chimici (tetanie, bradikinină, K + . H * etc.). Stimulii dureroși sunt percepuți de terminațiile nervoase libere.

4. După localizarea în corp secretă extero- și intero-receptori. LA exteroceptori includ receptorii pielii, membranele mucoase vizibile și organele senzoriale. Interoreceptori sunt receptori ai organelor interne (visceroreceptori), vaselor de sânge și ai sistemului nervos central; proprioceptori - receptori ai sistemului musculo-scheletic și receptori vestibulari.

5. C punct de vedere psihofiziologic receptorii sunt împărțiți în funcție de organele de simț și de senzațiile generate în vizuale, auditive, tactile, gustative și olfactive.

6. În funcţie de grad de specificitate receptori, adică capacitatea de a răspunde la unul sau mai multe tipuri de stimuli, distins receptori monomodali, percepând un tip de stimul şi multimodal, percepând două sau trei tipuri de stimuli. Receptorii monomodali sunt vizuali, gustativi și olfactivi. Diferențele de sensibilitate la stimuli adecvați și inadecvați la receptorii polimodali sunt mai puțin pronunțate decât la receptorii monomodali. Un exemplu de receptori multimodali sunt receptorii durerii.

B. Proprietăţile receptorilor. 1.Excitabilitate ridicată a receptorilor. De exemplu, receptorii de păr ai urechii interne sunt capabili să detecteze mișcarea membranei organului lui Corti egală cu diametrul unui atom de hidrogen; Pentru a excita fotoreceptorul retinei, este suficient un cuantum de lumină, iar receptorul olfactiv - o moleculă dintr-o substanță mirositoare. Excitabilitatea diferiților receptori nu este aceeași. La visceroreceptori este mai mică decât la exteroceptori. Excitabilitatea ridicată a receptorilor asigură percepția celor mai mici modificări în mediul intern și extern, ceea ce este necesar pentru reglarea fiabilă a funcțiilor organelor interne și adaptarea organismului la mediu.

2. Activitatea receptorilor spontane. Multe tipuri de receptori (foto-, fono-, vestibulo-, termo-, chimio- și proprioceptori) generează potențiale de acțiune (AP) la capătul unui neuron senzorial în absența unui stimul. Acest lucru se datorează unei oscilații spontane a potențialului de membrană în receptor, care atinge periodic un nivel critic de depolarizare, ceea ce duce la generarea de AP în fibra nervoasă. Excitabilitatea unor astfel de receptori este mai mare decât excitabilitatea receptorilor fără activitate de fond. Valoarea activității receptorului de fond constă în faptul că este implicată în menținerea tonusului centrilor nervoși în condiții de repaus fiziologic și de veghe a organismului.

3. Adaptarea receptorilor - o scădere a excitabilității lor în timpul expunerii prelungite la stimul. Procesele de adaptare care se formează în diferite stadii de transformare a informaţiei duc la o scădere a amplitudinii potenţialului receptor şi, în consecinţă, frecvenţa impulsurilor neuronului senzorial scade. Mecanismul de adaptare a receptorilor nu a fost suficient studiat. Unul dintre factori este acumularea de Ca 2+ în interiorul celulei atunci când este excitată, care poate inhiba cascada reacțiilor enzimatice în receptor. Un alt posibil mecanism de acțiune al Ca 2+ este activarea canalelor de potasiu dependente de Ca. Eliberarea de K+ din celulă prin aceste canale previne depolarizarea membranei sale în timpul formării potențialului receptor.

Sensul adaptării receptorii este că fluxul excesiv de informații în sistemul nervos central este prevenit și senzațiile neplăcute sunt eliminate.

D. Mecanismul de percepție a unui stimul care acționează asupra receptorilor.În ciuda varietății mari de receptori, în fiecare dintre aceștia se pot distinge două sau trei etape de transformare a energiei de stimulare într-un impuls nervos, în funcție de organizarea structurală a receptorului. Prima etapă - apariția unui potențial receptor atunci când un stimul acționează asupra unui receptor - este aceeași pentru toți receptorii.

Acțiunea unui iritant poate provoca modificări conformaționale ale proteinei receptorului. În această etapă, mulți receptori experimentează amplificare a semnalului, deoarece energia potențialului receptor de formare se dovedește a fi de multe ori mai mare (de exemplu, într-un fotoreceptor de 10 5 ori) mai mare decât energia de prag de stimulare.

În receptori (cu excepția fotoreceptorilor), energia stimulului duce la deschiderea canalelor de sodiu și la apariția curenților ionici, printre care curentul de sodiu de intrare joacă rolul principal. Aceasta duce la depolarizarea membranei receptorului. Se crede că la chemoreceptori, deschiderea canalelor este asociată cu o schimbare a formei (conformației) moleculelor de proteine ​​care îndeplinesc funcția de poartă, iar în mecanoreceptori - cu întinderea membranei și extinderea canalelor. În fotoreceptori, ionii de sodiu intră în celulă în întuneric; atunci când sunt expuși la lumină, canalele de sodiu se închid, ceea ce reduce curentul de sodiu de intrare. În acest sens, potențialul receptorului este reprezentat nu de depolarizare, ci de hiperpolarizare datorită eliberării K* din celulă cu scăderea pătrunderii Na + în celulă.

Pentru ca informațiile de la stimuli senzoriali să ajungă la sistemul nervos central, potențialul receptor trebuie convertit în potențial de acțiune. Acest lucru se întâmplă în moduri diferite în receptorii primari și secundari. A doua etapă în receptorii primari și secundari decurge diferit. În receptorul primar, zona receptorului face parte din terminațiile neuronului senzorial. Potențialul receptorului rezultat provoacă depolarizare în zona fibrei aferente, în care poate apărea AP. În fibrele mielinice, AP apare în nodurile cele mai apropiate ale lui Ranvier, în fibrele nemielinizate - în zonele cele mai apropiate care au o concentrație suficientă de canale de sodiu și potasiu dependente de tensiune. Dacă depolarizarea membranei atinge un nivel critic, are loc generarea AP (Fig. 1.9), adică. procesul de excitare are loc în două etape.

În receptorii secundari Transformarea energiei iritative într-un impuls nervos are loc în trei etape. În stadiul I, un potențial receptor apare în celula receptorului epitelial, conectat sinaptic cu terminația neuronului senzorial. Potențialul receptor determină eliberarea unui transmițător în fanta sinaptică. Sub influența unui mediator, un potențial generator (potențial postsinaptic excitator) apare pe membrana postsinaptică - acesta este stadiul II. Stadiul III - apariția AP în fibra nervoasă în apropierea membranei postsinaptice sub influența potențialului generator.

Orez. 1.9. Relaţii tipice între potenţialul receptor şi potenţialul de acţiune la un nivel supraprag al potenţialului receptor (după A. Guyton, 1986, cu modificări). CUD - nivel critic de depolarizare; RP - potential receptor; MP - potențial de membrană După ce impulsurile aferente de la receptori (zonele reflexogene) intră în centrul nervos, se formează un răspuns reflex al organismului la iritație. Prevederile de bază ale principiului reflex al reglementării s-au format pe o perioadă foarte lungă de timp. 1.1.7. Dezvoltarea conceptului de reflex. Nervismul și centrul nervos A. Principiile de bază ale principiului reflex al activității sistemului nervos central au fost dezvoltate pe parcursul

de aproximativ două secole și jumătate. Există cinci etape principale în dezvoltarea acestui concept.

Etapa I – bazele înțelegerii principiului reflex al activității sistemului nervos central au fost puse de naturalistul și matematicianul francez P1 Descartes (sec. XVII). R. Descartes credea că „toate lucrurile și fenomenele pot fi explicate prin știința naturii”. Această poziție inițială i-a permis lui R. Descartes să formuleze două prevederi importante ale teoriei reflexelor:

1) se reflectă orice reacție la influența externă (mai târziu a început să fie numită reflex);

2) răspunsul la iritare se realizează folosind sistemul nervos. Cu toate acestea, R. Descartes era un dualist.

După R. Descartes, nervii sunt tuburi prin care spiritele animale, particule materiale de natură necunoscută se deplasează cu mare viteză, prin nervi pătrund în mușchi și mușchiul se umflă (se contractă).

Etapa II – fundamentarea experimentală a ideilor materialiste despre reflex (secolele XVII-X1X). În special, s-a constatat că reacția reflexă poate fi efectuată pe un metamer al broaștei (un segment al măduvei spinării asociat cu o „piesă de corp”). S-a dezvăluit că stimulii pot fi nu numai externi, ci și interni, a fost stabilit rolul rădăcinilor posterioare - sensibile și anterioare - motorii ale măduvei spinării (legea Bell-Magendie).

C. Sherrington (sfârșitul secolului al XVIII-lea - începutul secolului al XIX-lea) a studiat foarte activ reflexele segmentare.

Etapa III - victoria ideilor materialiste despre activitatea mentală (I.M. Sechenov, anii 60 ai secolului al XIX-lea). Observând dezvoltarea copiilor, I.M.Sechenov a ajuns la concluzia că formarea activității mentale se bazează pe principiul reflexului. El a exprimat această poziție cu următoarea frază: „Toate actele vieții conștiente și inconștiente, după metoda lor de origine, sunt reflexe”. Astfel, I.M.Sechenov a luat calea determinismului în problemele activității mentale umane. Studiind reflexele, a fundamentat caracterul adaptativ al variabilității reflexului, a descoperit inhibarea reflexelor (inhibarea centrală; 1863), însumarea excitației în sistemul nervos central (1868).

Etapa IV - au fost dezvoltate fundamentele doctrinei activității nervoase superioare (I.P. Pavlov, începutul secolului XX). I.P.Pavlov a descoperit reflexele condiționate și le-a folosit ca metodă obiectivă de studiere a activității mentale (activitate nervoasă superioară – conform lui I.P. Pavlov). El a formulat 3 principii ale teoriei reflexelor:

1. Principiul determinismului (principiul cauzalității), conform căruia orice reacție reflexă este determinată cauzal.

2. Principiul structurii, a cărui esență este că fiecare reacție reflexă se realizează cu ajutorul anumitor structuri și cu cât sunt implicate mai multe elemente structurale în implementarea acestei reacții, cu atât este mai perfectă.

3. Principiul unității proceselor de analiză și sinteză ca parte a unei reacții reflexe: sistemul nervos analizează (distinge) cu ajutorul receptorilor toți stimulii externi și interni care acționează și, pe baza acestei analize, formează un răspuns holistic. (sinteză).

Etapa V - a fost creată doctrina sistemelor funcționale (P.K. Anokhin, mijlocul secolului XX; vezi secțiunea 1.5).

B. Nervism este un concept care recunoaște rolul principal al sistemului nervos în reglarea funcțiilor tuturor organelor și țesuturilor corpului (fiziologic nervism). Conceptul de nervism a trecut printr-o cale istorică foarte lungă de dezvoltare. Temeiul acestui concept a fost pregătit de R. Descartes (1596-1650), care a prezentat ideea principiului reflex al sistemului nervos. F. Hoffmann (1660-1742) a formulat o ipoteză despre influența nervilor asupra „toate schimbările într-o stare sănătoasă și bolnavă”. Potrivit lui W. Coolen (1712-1790), toate procesele dintr-un corp sănătos și bolnav sunt reglementate de „principiul nervos”, care își manifestă acțiunea prin creier prin nervii care conduc activitatea nervoasă. Potrivit lui E.O. Mukhin (1817), „în general, întregul corp uman poate fi considerat, în mod abstract, ca fiind construit din nervi, pentru că părțile rămase ale corpului există aparent datorită nervilor, care le controlează abilitățile.”

Contribuții mari la dezvoltarea conceptului de nervism de către I.M.Sechenov (1829-1905) și „S.P. Botkin (1832-1889). Potrivit lui S.P.Botkin, corpul este un sistem integral, a cărui activitate este dirijată și reglementată de către sistemul nervos El a considerat diferite boli ca o consecință a perturbării relațiilor nervoase normale - nervism clinic. Perturbarea „aparatului nervos de reglare” poate fi cauza unui număr de boli umane, ceea ce este confirmat în mod convingător de observațiile clinice.

O contribuție remarcabilă la dezvoltarea conceptului de nervism fiziologic a avut-o I.P. Pavlov (1849-1936). A fundamentat ideea influenței trofice a sistemului nervos asupra organelor și țesuturilor, a formulat principiile teoriei reflexelor, a dovedit rolul important al sistemului nervos în reglarea secreției glandelor tractului digestiv, a descoperit reflexe condiționate. și, cu ajutorul lor, au dezvoltat bazele doctrinei activității nervoase superioare.

B. Centrul nervos este un ansamblu de neuroni situati la diferite niveluri ale sistemului nervos central, suficienti pentru reglarea adaptativa a functiei organelor in functie de nevoile organismului. De exemplu, neuronii centrului respirator sunt localizați în măduva spinării, medula oblongata și pons. Cu toate acestea, printre mai multe grupuri de celule situate la diferite niveluri ale sistemului nervos central, există de obicei o parte principală a centrului. Partea principală a centrului respirator este situată în medula oblongata și include neuroni inspiratori și expiratori.

Centrul nervos își exercită influența asupra efectorilor fie direct cu ajutorul impulsurilor eferente din sistemul nervos somatic și autonom, fie prin activarea sistemului nervos.

activitatea hormonilor corespunzători. Pe lângă reglarea nervoasă, organismul are mecanisme de reglare umorală și miogenă. Mecanismul umoral de reglare a funcțiilor organelor și țesuturilor corpului se realizează cu ajutorul hormonilor, mediatorilor, metaboliților și hormonilor tisulari.

Sistem de senzori (analizator)- numită partea a sistemului nervos formată din elemente perceptive - receptori senzoriali, căi nervoase care transmit informații de la receptori către creier și părți ale creierului care procesează și analizează aceste informații

Sistemul de senzori include 3 părți

1. Receptorii – organe de simț

2. Secțiunea conducătoare care conectează receptorii la creier

3. Secțiune a cortexului cerebral, care percepe și procesează informația.

Receptorii- o legătură periferică concepută pentru a percepe stimuli din mediul extern sau intern.

Sistemele senzoriale au un plan general de structură, iar sistemele senzoriale se caracterizează prin

Multi-stratificare- prezența mai multor straturi de celule nervoase, primul fiind asociat cu receptorii, iar ultimul cu neuronii zonelor motorii ale cortexului cerebral. Neuronii sunt specializați pentru procesarea diferitelor tipuri de informații senzoriale.

Multicanal- prezența mai multor canale paralele pentru procesarea și transmiterea informațiilor, care asigură o analiză detaliată a semnalului și o mai mare fiabilitate.

Număr diferit de elemente în straturile adiacente, care formează așa-numitele „pâlnii senzoriale” (îngustarea sau extinderea) Acestea pot asigura eliminarea redundanței informațiilor sau, dimpotrivă, o analiză fracționată și complexă a caracteristicilor semnalului

Diferențierea sistemului senzorial pe verticală și pe orizontală. Diferențierea verticală înseamnă formarea de secțiuni ale sistemului senzorial, formate din mai multe straturi neuronale (bulbi olfactiv, nuclei cohleari, corpi geniculați).

Diferențierea orizontală reprezintă prezența receptorilor și neuronilor cu proprietăți diferite în cadrul aceluiași strat. De exemplu, tijele și conurile din retină procesează informațiile în mod diferit.

Sarcina principală a sistemului senzorial este percepția și analiza proprietăților stimulilor, pe baza cărora apar senzațiile, percepțiile și ideile. Aceasta constituie formele unei reflectări senzoriale, subiective, a lumii exterioare

Funcțiile sistemelor tactile

1. Detectarea semnalului. Fiecare sistem senzorial din procesul de evoluție s-a adaptat la percepția stimulilor adecvați inerenți unui sistem dat. Sistemul senzorial, de exemplu ochiul, poate primi diferite - iritații adecvate și inadecvate (lumină sau o lovitură în ochi). Sistemele senzoriale percep forța - ochiul percepe 1 foton de lumină (10 V -18 W). Soc ocular (10V -4W). Curent electric (10V -11W)
2. Discriminarea semnalelor.
3. Transmisia sau conversia semnalului. Orice sistem senzorial funcționează ca un traductor. El transformă o formă de energie dintr-un stimul activ în energia de stimulare nervoasă. Sistemul senzorial nu trebuie să distorsioneze semnalul stimul.

• Poate fi de natură spațială
• Transformări temporare
• limitarea redundanței informaționale (includerea elementelor inhibitoare care inhibă receptorii vecini)
• Identificarea caracteristicilor esențiale ale semnalului

1. Codarea informațiilor - sub formă de impulsuri nervoase
2. Detectarea semnalului etc. e. identificarea semnelor unui stimul care are semnificaţie comportamentală
3. Oferiți recunoaștere a imaginii
4. Adaptați-vă la stimuli
5. Interacțiunea sistemelor senzoriale, care formează schema lumii înconjurătoare și în același timp ne permit să ne raportăm la această schemă, pentru adaptarea noastră. Toate organismele vii nu pot exista fără a primi informații din mediul înconjurător. Cu cât un organism primește mai exact astfel de informații, cu atât șansele sale vor fi mai mari în lupta pentru existență.

Sistemele senzoriale sunt capabile să răspundă la stimuli nepotriviți. Dacă încerci bornele bateriei, provoacă o senzație de gust - acru, acesta este efectul curentului electric. Această reacție a sistemului senzorial la stimuli adecvați și inadecvați a ridicat întrebarea pentru fiziologie - cât de mult putem avea încredere în simțurile noastre.

Johann Müller a formulat în 1840 legea energiei specifice a organelor de simț.

Calitatea senzațiilor nu depinde de natura stimulului, ci este determinată în întregime de energia specifică inerentă sistemului senzitiv, care este eliberată atunci când stimulul acționează.

Cu această abordare, putem ști doar ce este inerent în noi înșine și nu ceea ce este în lumea din jurul nostru. Studiile ulterioare au arătat că excitațiile în orice sistem senzorial apar pe baza unei singure surse de energie - ATP.

Elevul lui Muller Helmholtz a creat teoria simbolurilor, conform căruia el considera senzațiile drept simboluri și obiecte ale lumii înconjurătoare. Teoria simbolurilor neagă posibilitatea de a cunoaște lumea din jurul nostru.

Aceste două direcții au fost numite idealism fiziologic. Ce este o senzație? O senzație este o imagine subiectivă a lumii obiective. Senzațiile sunt imagini ale lumii exterioare. Ele există în noi și sunt generate de acțiunea lucrurilor asupra simțurilor noastre. Pentru fiecare dintre noi, această imagine va fi subiectivă, adică. depinde de gradul de dezvoltare, de experiența noastră și fiecare persoană percepe obiectele și fenomenele din jur în felul său. Vor fi obiective, adică. asta înseamnă că ele există, indiferent de conștiința noastră. Deoarece există subiectivitate a percepției, atunci cum să decideți cine percepe cel mai corect? Unde va fi adevărul? Criteriul adevărului este activitatea practică. Are loc o învățare consecventă. La fiecare etapă se obțin informații noi. Copilul gustă jucăriile și le desface în părți. Din aceste experiențe profunde dobândim cunoștințe mai profunde despre lume.

Clasificarea receptorilor.

1. Primar si secundar. Receptorii primari reprezintă o terminație receptoră care este formată de primul neuron senzorial (corpusculul Pacinian, corpusculul lui Meissner, discul lui Merkel, corpusculul lui Ruffini). Acest neuron se află în ganglionul spinal. Receptorii secundari percepe informații. Datorită celulelor nervoase specializate, care transmit apoi excitația fibrei nervoase. Celulele sensibile ale organelor gustului, auzului, echilibrului.
2. Telecomanda si contact. Unii receptori percep excitația prin contact direct - contact, în timp ce alții pot percepe iritația la o anumită distanță - la distanță
3. Exteroceptori, interoreceptori. Exteroceptori- percep iritarea din mediul extern - vedere, gust etc. si asigura adaptarea la mediu. Interoreceptori- receptorii organelor interne. Ele reflectă starea organelor interne și a mediului intern al corpului.
4. Somatic - superficial și profund. Superficial - piele, mucoase. Adânc - receptori ai mușchilor, tendoanelor, articulațiilor
5. viscerală
6. receptorii SNC
7. Receptorii simțurilor speciale - vizuale, auditive, vestibulare, olfactive, gustative

Prin natura percepţiei informaţiei

1. Mecanoreceptori (piele, mușchi, tendoane, articulații, organe interne)
2. Termoreceptori (piele, hipotalamus)
3. Chemoreceptori (arcul aortic, sinusul carotidian, medular oblongata, limba, nasul, hipotalamusul)
4. Fotoreceptori (ochi)
5. Receptorii durerii (nociceptive) (piele, organe interne, mucoase)

Mecanisme de excitare a receptorilor

În cazul receptorilor primari, acțiunea stimulului este percepută prin terminarea neuronului senzorial. Un stimul activ poate provoca hiperpolarizarea sau depolarizarea receptorilor membranari de suprafață, în principal din cauza modificărilor permeabilității la sodiu. O creștere a permeabilității la ionii de sodiu duce la depolarizarea membranei și un potențial receptor apare pe membrana receptorului. Ea există atâta timp cât stimulul este în vigoare.

Potenţialul receptor nu respectă legea „Totul sau nimic”; amplitudinea sa depinde de puterea stimulului. Nu are perioada refractară. Acest lucru permite ca potențialele receptorilor să fie însumate în timpul acțiunii stimulilor ulterioare. Se răspândește melenno, cu dispariție. Când potențialul receptorului atinge un prag critic, determină apariția unui potențial de acțiune la cel mai apropiat nod al lui Ranvier. La nodul lui Ranvier ia naștere un potențial de acțiune, care se supune legii „Totul sau Nimic”, acest potențial se va răspândi.

În receptorul secundar, acțiunea stimulului este percepută de celula receptoră. În această celulă ia naștere un potențial receptor, a cărui consecință va fi eliberarea transmițătorului din celulă în sinapsă, care acționează asupra membranei postsinaptice a fibrei sensibile și interacțiunea transmițătorului cu receptorii duce la formarea de un alt potențial local, care se numește generator. Proprietățile sale sunt identice cu cele de receptor. Amplitudinea sa este determinată de cantitatea de mediator eliberat. Mediatori - acetilcolina, glutamat.

Potenţialele de acţiune apar periodic deoarece Ele se caracterizează printr-o perioadă refractară, când membrana își pierde excitabilitatea. Potențialele de acțiune apar discret, iar receptorul din sistemul senzorial funcționează ca un convertor analog-discret. La receptori se observă o adaptare – adaptare la acțiunea stimulilor. Sunt cei care se adaptează rapid și cei care se adaptează încet. În timpul adaptării, amplitudinea potențialului receptor și numărul de impulsuri nervoase care călătoresc de-a lungul fibrei sensibile scad. Receptorii codifică informația. Este posibil prin frecvența potențialelor, prin gruparea impulsurilor în salve separate și intervalele dintre salve. Codarea este posibilă pe baza numărului de receptori activați în câmpul receptiv.

Pragul de iritare și pragul de divertisment.

Pragul de iritare- puterea minimă a stimulului care provoacă o senzație.

Pragul de divertisment- forța minimă de schimbare a stimulului la care apare o nouă senzație.

Celulele de păr sunt excitate atunci când firele de păr sunt deplasate cu 10 până la -11 metri - 0,1 amstrom.

În 1934, Weber a formulat o lege care stabilește o relație între puterea inițială a stimulării și intensitatea senzației. El a arătat că modificarea puterii stimulului este o valoare constantă

∆I / Io = K Io=50 ∆I=52,11 Io=100 ∆I=104,2

Fechner a stabilit că senzația este direct proporțională cu logaritmul iritației

S=a*logR+b S-senzație R-iritare

S=KI în A Gradul I - puterea iritației, K și A - constante

Pentru receptorii tactili S=9,4*I d 0,52

În sistemele senzoriale există receptori pentru autoreglarea sensibilității receptorilor.

Influența sistemului simpatic - sistemul simpatic crește sensibilitatea receptorilor la acțiunea stimulilor. Acest lucru este util într-o situație de pericol. Crește excitabilitatea receptorilor - formarea reticulară. Au fost găsite fibre eferente în nervii senzoriali, care pot modifica sensibilitatea receptorilor. Astfel de fibre nervoase se găsesc în organul auditiv.

Sistem auditiv senzorial

Pentru majoritatea oamenilor care trăiesc într-o oprire modernă, auzul lor scade progresiv. Acest lucru se întâmplă odată cu vârsta. Acest lucru este facilitat de poluarea cauzată de sunete ambientale - vehicule, discoteci, etc. Modificările aparatului auditiv devin ireversibile. Urechile umane conțin 2 organe senzoriale. Auzul și echilibrul. Undele sonore se propagă sub formă de compresie și descărcare în medii elastice, iar propagarea sunetelor în medii dense este mai bună decât în ​​gaze. Sunetul are 3 proprietăți importante - înălțimea sau frecvența, puterea sau intensitatea și timbrul. Înălțimea sunetului depinde de frecvența vibrațiilor, iar urechea umană percepe frecvențe de la 16 la 20.000 Hz. Cu sensibilitate maximă de la 1000 la 4000 Hz.

Frecvența principală a sunetului laringelui unui bărbat este de 100 Hz. Femei - 150 Hz. Când vorbiți, apar sunete suplimentare de înaltă frecvență sub formă de șuierat și șuierat, care dispar atunci când vorbiți la telefon și acest lucru face vorbirea mai ușor de înțeles.

Puterea sunetului este determinată de amplitudinea vibrațiilor. Puterea sunetului este exprimată în dB. Puterea este o relație logaritmică. Vorbire în șoaptă - 30 dB, vorbire normală - 60-70 dB. Zgomotul transportului este 80, zgomotul motorului unui avion este 160. O putere sonoră de 120 dB provoacă disconfort, iar 140 duce la senzații dureroase.

Timbrul este determinat de vibrațiile secundare ale undelor sonore. Vibrațiile ordonate creează sunete muzicale. Iar vibrațiile întâmplătoare provoacă pur și simplu zgomot. Aceeași notă sună diferit pe diferite instrumente datorită vibrațiilor suplimentare diferite.

Urechea umană are 3 componente - urechea externă, medie și internă. Urechea exterioară este reprezentată de auricul, care acționează ca o pâlnie de colectare a sunetului. Urechea umană captează sunetele mai puțin perfect decât iepurele și caii, care își pot controla urechile. Auricula se bazează pe cartilaj, cu excepția lobului urechii. Țesutul cartilajului conferă elasticitate și formă urechii. Dacă cartilajul este deteriorat, acesta este restaurat prin creștere. Conductul auditiv extern este în formă de S - spre interior, înainte și în jos, lungime 2,5 cm. Canalul auditiv este acoperit cu piele cu sensibilitate scăzută a părții exterioare și sensibilitate ridicată a părții interioare. Partea exterioară a canalului urechii conține păr care împiedică particulele să intre în canalul urechii. Glandele canalului urechii produc un lubrifiant galben, care protejează și canalul urechii. La capatul pasajului se afla timpanul, care este format din fibre fibroase acoperite la exterior cu piele si la interior cu membrana mucoasa. Timpanul separă urechea medie de urechea exterioară. Vibrează cu frecvența sunetului perceput.

Urechea medie este reprezentată de o cavitate timpanică, al cărei volum este de aproximativ 5-6 picături de apă, iar cavitatea timpanică este umplută cu apă, căptușită cu o mucoasă și conține 3 osicule auditive: maleusul, incusul și etrierul. Urechea medie comunică cu rinofaringele prin trompa lui Eustachio. În repaus, lumenul trompei lui Eustachiu este închis, ceea ce egalizează presiunea. Procesele inflamatorii care conduc la inflamarea acestui tub provoacă o senzație de congestie. Urechea medie este separată de urechea internă printr-un orificiu oval și rotund. Vibrațiile timpanului printr-un sistem de pârghii sunt transmise de către bârne către fereastra ovală, iar urechea exterioară transmite sunetele prin aer.

Există o diferență în zona membranei timpanice și a ferestrei ovale (aria membranei timpanice este de 70 mm pe metru pătrat, iar cea a ferestrei ovale este de 3,2 mm pe metru pătrat). Când vibrațiile sunt transferate de la membrană la fereastra ovală, amplitudinea scade și puterea vibrațiilor crește de 20-22 de ori. La frecvențe de până la 3000 Hz, 60% din E este transmis la urechea internă. În urechea medie sunt 2 mușchi care modifică vibrațiile: mușchiul tensor timpanului (atașat de partea centrală a timpanului și de mânerul maleului) - pe măsură ce forța de contracție crește, amplitudinea scade; mușchiul stape - contracțiile acestuia limitează vibrațiile bretei. Acești mușchi previn rănirea timpanului. Pe lângă transmisia aeriană a sunetelor, există și transmisia osoasă, dar această forță sonoră nu este capabilă să provoace vibrații în oasele craniului.

Urechea internă

Urechea internă este un labirint de tuburi și prelungiri interconectate. Organul echilibrului este situat în urechea internă. Labirintul are o bază osoasă, iar în interior există un labirint membranos și există endolimfă. Partea auditiva include cohleea; formeaza 2,5 rotatii in jurul axei centrale si este impartita in 3 scale: vestibulara, timpanica si membranoasa. Canalul vestibular începe cu membrana ferestrei ovale și se termină cu fereastra rotundă. La vârful cohleei, aceste 2 canale comunică folosind helicocream. Și ambele canale sunt pline de perilimfă. În canalul membranos mijlociu există un aparat de recepție a sunetului - organul lui Corti. Membrana principală este construită din fibre elastice care încep de la bază (0,04 mm) și până la vârf (0,5 mm). Spre partea de sus, densitatea fibrei scade de 500 de ori. Organul lui Corti este situat pe membrana bazilară. Este construit din 20-25 de mii de celule de păr speciale situate pe celule de susținere. Celulele părului se află pe 3-4 rânduri (rând exterior) și pe un rând (intern). În partea de sus a celulelor capilare se află stereocilii sau kinocilia, cea mai mare stereocilie. Fibrele sensibile ale celei de-a 8-a perechi de nervi cranieni din ganglionul spiral se apropie de celulele capilare. În acest caz, 90% din fibrele senzoriale izolate ajung pe celulele capilare interioare. Până la 10 fibre converg către o celulă de păr interioară. Iar fibrele nervoase conțin și eferente (fascicul olivo-cohlear). Ele formează sinapse inhibitorii pe fibrele senzoriale din ganglionul spiralat și inervează celulele părului exterioare. Iritația organului lui Corti este asociată cu transmiterea vibrațiilor osiculare către fereastra ovală. Vibrațiile de joasă frecvență se propagă de la fereastra ovală până la vârful cohleei (este implicată întreaga membrană principală).La frecvențe joase se observă excitația celulelor piloase situate la vârful cohleei. Bekashi a studiat propagarea undelor în cohlee. El a descoperit că, pe măsură ce frecvența crește, este implicată o coloană mai mică de lichid. Sunetele de înaltă frecvență nu pot implica întreaga coloană de fluid, așa că cu cât frecvența este mai mare, cu atât perilimfa vibrează mai puțin. Vibrațiile membranei principale pot apărea atunci când sunetele sunt transmise prin canalul membranos. Când membrana principală oscilează, celulele capilare se deplasează în sus, ceea ce provoacă depolarizare, iar dacă este în jos, firele de păr se abat spre interior, ceea ce duce la hiperpolarizarea celulelor. Când celulele de păr se depolarizează, canalele de Ca se deschid și Ca promovează un potențial de acțiune care transportă informații despre sunet. Celulele auditive externe au inervație eferentă și transmiterea excitației are loc cu ajutorul Ach asupra celulelor ciliate externe. Aceste celule își pot schimba lungimea: se scurtează cu hiperpolarizare și se lungesc cu polarizare. Modificarea lungimii celulelor de păr exterioare afectează procesul oscilator, care îmbunătățește percepția sunetului de către celulele de păr interioare. Modificarea potențialului celulelor de păr este asociată cu compoziția ionică a endo- și perilimfei. Perilimfa seamănă cu lichidul cefalorahidian, iar endolimfa are o concentrație mare de K (150 mmol). Prin urmare, endolimfa capătă o sarcină pozitivă la perilimfa (+80mV). Celulele părului conțin mult K; au un potențial de membrană care este încărcat negativ în interior și pozitiv în exterior (MP = -70 mV), iar diferența de potențial face posibilă pătrunderea K din endolimfă în celulele părului. Schimbarea poziției unui fir de păr deschide canale de 200-300 K și are loc depolarizarea. Închiderea este însoțită de hiperpolarizare. În organul lui Corti, codificarea frecvenței are loc datorită excitării diferitelor părți ale membranei principale. În același timp, s-a demonstrat că sunetele de joasă frecvență pot fi codificate de același număr de impulsuri nervoase ca și sunetul. O astfel de codificare este posibilă atunci când se percepe sunet de până la 500 Hz. Codificarea informațiilor sonore se realizează prin creșterea numărului de fibre care trag la un sunet mai intens și datorită numărului de fibre nervoase activate. Fibrele senzoriale ale ganglionului spiral se termină în nucleii dorsal și ventral ai cohleei medulei oblongate. Din aceste nuclee, semnalul intră în nucleele de măsline atât ale părții proprii, cât și ale celei opuse. Din neuronii săi există căi ascendente ca parte a lemniscului lateral, care se apropie de coliculii inferiori și de corpul geniculat medial al talamusului optic. De la acesta din urmă, semnalul merge la circumvoluția temporală superioară (girusul lui Heschl). Aceasta corespunde câmpurilor 41 și 42 (zona primară) și câmpului 22 (zonă secundară). În sistemul nervos central există o organizare topotonică a neuronilor, adică se percep sunete cu frecvențe diferite și intensități diferite. Centrul cortical este important pentru percepție, secvențierea sunetului și localizarea spațială. Dacă câmpul 22 este deteriorat, definiția cuvintelor este afectată (opoziție receptivă).

Nucleii măslinei superioare sunt împărțiți în părți mediale și laterale. Iar nucleii laterali determină intensitatea inegală a sunetelor care vin la ambele urechi. Nucleul medial al măslinei superioare detectează diferențe temporale în sosirea semnalelor sonore. S-a descoperit că semnalele de la ambele urechi intră în sisteme dendritice diferite ale aceluiași neuron perceptiv. Deteriorarea percepției auditive se poate manifesta prin țiuit în urechi din cauza iritației urechii interne sau a nervului auditiv și a două tipuri de surditate: conductivă și nervoasă. Primul este asociat cu leziuni ale urechii externe și medii (dop de cerumen), al doilea este asociat cu defecte ale urechii interne și leziuni ale nervului auditiv. Persoanele în vârstă își pierd capacitatea de a percepe vocile de înaltă frecvență. Datorită celor două urechi, este posibil să se determine localizarea spațială a sunetului. Acest lucru este posibil dacă sunetul se abate de la poziția de mijloc cu 3 grade. La perceperea sunetelor, adaptarea se poate dezvolta datorită formării reticulare și a fibrelor eferente (prin influențarea celulelor păroase exterioare.

Sistem vizual.

Vederea este un proces cu mai multe legături care începe cu proiecția unei imagini pe retina ochiului, apoi are loc excitarea fotoreceptorilor, transmiterea și transformarea în straturile neuronale ale sistemului vizual și se termină cu decizia de către corticala superioară. părți ale imaginii vizuale.

Structura și funcțiile aparatului optic al ochiului. Ochiul are o formă sferică, care este importantă pentru întoarcerea ochiului. Lumina trece prin mai multe medii transparente - corneea, cristalinul și corpul vitros, care au anumite puteri de refracție, exprimate în dioptrii. Dioptria este egală cu puterea de refracție a unui obiectiv cu o distanță focală de 100 cm.Puterea de refracție a ochiului la vizualizarea obiectelor îndepărtate este de 59D, obiectele apropiate sunt de 70,5D. Pe retină se formează o imagine mai mică, inversată.

Cazare- adaptarea ochiului la vederea clară a obiectelor aflate la diferite distanțe. Lentila joacă un rol major în acomodare. La vizualizarea obiectelor apropiate, mușchii ciliari se contractă, ligamentul lui Zinn se relaxează, iar cristalinul devine mai convex datorită elasticității sale. Privind la cele îndepărtate, mușchii sunt relaxați, ligamentele sunt încordate și întind cristalinul, făcându-l mai turtit. Mușchii ciliari sunt inervați de fibre parasimpatice ale nervului oculomotor. În mod normal, cel mai îndepărtat punct al vederii clare este la infinit, cel mai apropiat este la 10 cm de ochi. Lentila își pierde elasticitatea odată cu vârsta, astfel încât punctul cel mai apropiat de vedere clară se îndepărtează și se dezvoltă hipermetropie senilă.

Erorile de refracție ale ochiului.

Miopie (miopie). Dacă axa longitudinală a ochiului este prea lungă sau puterea de refracție a cristalinului crește, imaginea este focalizată în fața retinei. Persoana are probleme în a vedea în depărtare. Se prescriu ochelari cu lentile concave.

hipermetropie (hipermetropie). Se dezvoltă atunci când mediul de refracție al ochiului scade sau când axa longitudinală a ochiului se scurtează. Ca urmare, imaginea este focalizată în spatele retinei și persoana are dificultăți în a vedea obiectele din apropiere. Se prescriu ochelari cu lentile convexe.

Astigmatismul este refracția inegală a razelor în direcții diferite, datorită suprafeței nu strict sferice a corneei. Ele sunt compensate de ochelari cu o suprafață apropiată de cilindrică.

Pupila și reflexul pupilar. Pupila este orificiul din centrul irisului prin care razele de lumină trec în ochi. Pupila îmbunătățește claritatea imaginii pe retină, crescând adâncimea câmpului ochiului și eliminând aberația sferică. Dacă vă acoperiți ochiul de lumină și apoi îl deschideți, pupila se strânge rapid - reflexul pupilar. La lumină puternică dimensiunea este de 1,8 mm, la lumină medie - 2,4, la întuneric - 7,5. Mărirea are ca rezultat o calitate slabă a imaginii, dar crește sensibilitatea. Reflexul are semnificație adaptativă. Pupila este dilatată de simpatic și restrânsă de parasimpatic. La persoanele sănătoase, dimensiunile ambilor elevi sunt aceleași.

Structura și funcțiile retinei. Retina este stratul interior sensibil la lumină al ochiului. Straturi:

Pigmentat - o serie de celule epiteliale ramificate de culoare neagră. Funcții: screening (previne împrăștierea și reflectarea luminii, creșterea clarității), regenerarea pigmentului vizual, fagocitoza fragmentelor de bastonașe și conuri, nutriția fotoreceptorilor. Contactul dintre receptori și stratul de pigment este slab, așa că aici apare detașarea retinei.

Fotoreceptori. Flacoanele sunt responsabile pentru vederea culorilor, sunt 6-7 milioane dintre ele.Bastoanele sunt pentru vederea crepusculară, sunt 110-123 milioane dintre ele.Sunt amplasate neuniform. În fovea centrală sunt doar bulbi; aici este cea mai mare acuitate vizuală. Bastoanele sunt mai sensibile decât baloanele.

Structura fotoreceptorului. Constă din partea exterioară receptivă - segmentul exterior, cu pigment vizual; picior de legătură; parte nucleară cu terminație presinaptică. Partea exterioară este formată din discuri - o structură cu membrană dublă. Segmentele exterioare sunt actualizate constant. Terminalul presinaptic conține glutamat.

Pigmenți vizuali. Bastoanele conțin rodopsina cu absorbție în regiunea de 500 nm. În baloane - iodopsină cu absorbții de 420 nm (albastru), 531 nm (verde), 558 (roșu). Molecula este formată din proteina opsină și partea cromoforului - retiniană. Doar izomerul cis percepe lumina.

Fiziologia fotorecepției. Când o cantitate de lumină este absorbită, cis-retinal se transformă în trans-retinian. Acest lucru provoacă modificări spațiale în partea proteică a pigmentului. Pigmentul devine decolorat și devine metarhodopsin II, care este capabil să interacționeze cu transducina proteică din apropierea membranei. Transducina este activată și se leagă de GTP, activând fosfodiesteraza. PDE descompune cGMP. Ca urmare, concentrația de cGMP scade, ceea ce duce la închiderea canalelor ionice, în timp ce concentrația de sodiu scade, ducând la hiperpolarizare și apariția unui potențial receptor care se răspândește în întreaga celulă până la terminalul presinaptic și determină o scădere a eliberarea de glutamat.

Restabilirea stării întunecate inițiale a receptorului. Când metarhodopsin își pierde capacitatea de a interacționa cu transducina, guanilat ciclaza, care sintetizează cGMP, este activată. Guanylat ciclaza este activată de o scădere a concentrației de calciu eliberată din celulă de proteina de schimb. Ca rezultat, concentrația de cGMP crește și se leagă din nou de canalul ionic, deschizându-l. Când sunt deschise, sodiul și calciul intră în celulă, depolarizând membrana receptorului, transferând-o într-o stare întunecată, care accelerează din nou eliberarea transmițătorului.

Neuronii retinieni.

Fotoreceptorii fac sinapse cu neuronii bipolari. Când lumina acționează asupra emițătorului, eliberarea emițătorului scade, ceea ce duce la hiperpolarizarea neuronului bipolar. Din bipolar, semnalul este transmis la ganglion. Impulsurile de la mulți fotoreceptori converg către un singur neuron ganglionar. Interacțiunea neuronilor retinieni vecini este asigurată de celule orizontale și amacrine, ale căror semnale modifică transmisia sinaptică între receptori și bipolari (orizontal) și între bipolar și ganglionar (amacrin). Celulele amacrine exercită inhibarea laterală între celulele ganglionare adiacente. Sistemul conține și fibre eferente care acționează asupra sinapselor dintre celulele bipolare și ganglionare, reglând excitația dintre ele.

Căile nervoase.

Primul neuron este bipolar.

2 - ganglionar. Procesele lor merg ca parte a nervului optic, fac o decusație parțială (necesară pentru a furniza fiecărei emisfere informații de la fiecare ochi) și merg la creier ca parte a tractului optic, ajungând în corpul geniculat lateral al talamusului (a treia). neuron). De la talamus - până la zona de proiecție a cortexului, câmpul 17. Aici este al 4-lea neuron.

Funcții vizuale.

Sensibilitate absolută. Pentru ca o senzație vizuală să apară, stimulul luminos trebuie să aibă o energie minimă (de prag). Bățul poate fi excitat de un cuantum de lumină. Bastoanele și baloanele diferă puțin în ceea ce privește excitabilitatea, dar numărul de receptori care trimit semnale către o celulă ganglionară este diferit în centru și la periferie.

Adaptarea vizuală.

Adaptarea sistemului senzorial vizual la condiții de iluminare puternică - adaptare la lumină. Fenomenul opus este adaptarea la întuneric. Creșterea sensibilității în întuneric este treptată, datorită restabilirii întunecate a pigmenților vizuali. În primul rând, iodopsina baloanelor este restaurată. Acest lucru are un efect redus asupra sensibilității. Apoi rodopsina tijei este restaurată, ceea ce crește foarte mult sensibilitatea. Pentru adaptare sunt importante și procesele de modificare a conexiunilor dintre elementele retiniene: slăbirea inhibiției orizontale, ducând la creșterea numărului de celule, transmiterea de semnale către neuronul ganglionar. Influența sistemului nervos central joacă, de asemenea, un rol. Când un ochi este iluminat, se reduce sensibilitatea celuilalt.

Sensibilitate vizuală diferențială. Conform legii lui Weber, o persoană va distinge o diferență de iluminare dacă este cu 1-1,5% mai puternică.

Contrast de luminanță apare din cauza inhibiției laterale reciproce a neuronilor vizuali. O dungă gri pe un fundal deschis pare mai închisă decât gri pe un fundal întunecat, deoarece celulele excitate de un fundal deschis inhibă celulele excitate de o dungă gri.

Luminozitatea orbitoare a luminii. Lumina prea strălucitoare provoacă o senzație neplăcută de orbire. Limita superioară a strălucirii depinde de adaptarea ochiului. Cu cât adaptarea la întuneric este mai lungă, cu atât luminozitatea mai mică provoacă orbire.

Inerția vederii. Senzația vizuală nu apare și dispare imediat. De la iritare la percepție durează 0,03-0,1 s. Iritațiile care urmează rapid una după alta se contopesc într-o singură senzație. Frecvența minimă de repetare a stimulilor de lumină la care are loc fuziunea senzațiilor individuale se numește frecvența critică a fuziunii pâlpâirii. Pe asta se bazează filmul. Senzații care continuă după încetarea iritației - imagini succesive (imaginea unei lămpi în întuneric după ce este stinsă).

Viziunea culorilor.

Întregul spectru vizibil de la violet (400nm) la roșu (700nm).

Teorii. Teoria cu trei componente a lui Helmholtz. Senzație de culoare oferită de trei tipuri de becuri, sensibile la o parte a spectrului (roșu, verde sau albastru).

Teoria lui Hering. Baloanele conțin substanțe sensibile la radiațiile alb-negru, roșu-verde și galben-albastru.

Imagini color consistente. Dacă te uiți la un obiect pictat și apoi la un fundal alb, fundalul va căpăta o culoare complementară. Motivul este adaptarea culorii.

Daltonismul. Daltonismul este o tulburare în care este imposibil să se facă distincția între culori. Protanopia nu distinge culoarea roșie. Cu deuteranopie - verde. Pentru tritanopia - albastru. Diagnosticat folosind tabele policromatice.

O pierdere completă a percepției culorii este acromazia, în care totul este văzut în nuanțe de gri.

Percepția spațiului.

Acuitate vizuala- capacitatea maximă a ochiului de a distinge detaliile individuale ale obiectelor. Un ochi normal distinge două puncte vizibile la un unghi de 1 minut. Claritate maximă în zona maculei. Determinat prin tabele speciale.