Transport pasiv. Transport activ și pasiv. Mecanismul molecular al transportului ionilor activi
Transportul pasiv este transportul de substanțe de-a lungul unui gradient de concentrație care nu necesită energie. Transportul pasiv al substanțelor hidrofobe are loc prin stratul dublu lipidic. Toate proteinele canalelor și unii transportatori trec substanțele prin ele pasiv. Transportul pasiv care implică proteinele membranare se numește difuzie facilitată.
Alte proteine purtătoare (numite uneori proteine de pompă) transportă substanțe prin membrană folosind energie, care este de obicei furnizată prin hidroliza ATP. Acest tip de transport are loc împotriva gradientului de concentrație al substanței transportate și se numește transport activ.
Simport, antiport și uniport
Transportul pe membrană al substanțelor diferă, de asemenea, în direcția mișcării lor și în cantitatea de substanțe transportate de un anumit purtător:
1) Uniport - transportul unei substanțe într-o direcție în funcție de gradient
2) Simport - transportul a două substanțe într-o direcție printr-un transportator.
3) Antiport - deplasarea a două substanțe în direcții diferite printr-un singur purtător.
Uniport realizează, de exemplu, un canal de sodiu dependent de tensiune prin care ionii de sodiu se deplasează în celulă în timpul generării unui potențial de acțiune.
Simport efectuează un transportor de glucoză situat pe partea externă (cu fața către lumenul intestinal) a celulelor epiteliale intestinale. Această proteină captează simultan o moleculă de glucoză și un ion de sodiu și, schimbând conformația, transferă ambele substanțe în celulă. Aceasta folosește energia gradientului electrochimic, care la rândul său este creat datorită hidrolizei ATP de către ATPaza de sodiu-potasiu.
Antiport efectuată, de exemplu, de ATPaza de sodiu-potasiu (sau ATPaza dependentă de sodiu). Transportă ioni de potasiu în celulă. iar din celulă – ioni de sodiu.
Lucrarea de sodiu-potasiu atPase ca exemplu de transport antiport și activ
Inițial, acest transportor atașează trei ioni pe partea interioară a membranei N / A+ . Acești ioni modifică conformația situsului activ al ATPazei. După o astfel de activare, ATPaza este capabilă să hidrolice o moleculă de ATP, iar ionul fosfat este fixat pe suprafața transportorului din interiorul membranei.
Energia eliberată este cheltuită pentru modificarea conformației ATPazei, după care trei ioni N / A+ iar ionul (fosfatul) ajunge pe exteriorul membranei. Aici ionii N / A+ sunt despărțiți și înlocuiți cu doi ioni K+ . Apoi conformația purtătorului se schimbă în cea originală, iar ionii K+ apar pe interiorul membranei. Aici ionii K+ sunt separate, iar transportatorul este gata să lucreze din nou.
Mai pe scurt, acțiunile ATPazei pot fi descrise după cum urmează:
1) „Ia” trei ioni din interiorul celulei N / A+, apoi desparte molecula de ATP și atașează fosfatul
2) „Aruncă” ioni N / A+ și adaugă doi ioni K+ din mediul extern.
3) Deconectează fosfatul, doi ioni K+ aruncă în celulă
Ca urmare, în mediul extracelular se creează o concentrație mare de ioni N / A+ , iar în interiorul celulei există o concentrație mare K+ . Loc de munca N / A + , K+ - ATPaza creează nu numai o diferență de concentrație, ci și o diferență de sarcină (funcționează ca o pompă electrogenă). O sarcină pozitivă este creată în exteriorul membranei, iar o sarcină negativă în interior.
Transportul pe membrană este tranziția ionilor și moleculelor unei substanțe printr-o membrană din mediu în celulă și în direcția opusă.
În funcție de natura legăturii dintre transportul unui ion sau moleculă și transferul altor ioni și molecule, se disting următoarele:
1) uniport – transport indiferent de transportul altor legături;
2) cotransport – transport coordonat (interdependent) prin membrană; include simport (transportul simultan și unidirecțional a două substanțe diferite) și antiport (transportul simultan prin membrană în direcții opuse).
În funcție de modificarea energiei libere a sistemului, se disting două tipuri de transport:
Transport pasiv (difuzie simplă).
Transport activ– transfer de non-electroliți și ioni împotriva unui gradient chimic. sau electrochimic potențialul asociat costurilor energetice (transferul de aminoacizi și monozaharide prin membrană).
31. Transport pasiv. Fick, ecuația Nernst-Planck, Teorella.
Transport pasiv– transferul non-electroliților și ionilor prin membrană de-a lungul unui gradient chimic. sau electrochimic potențial, însoțit de o scădere a energiei libere (difuzie simplă).
Forța motrice a difuziei simple este diferența de substanță chimică. potențialele unei substanțe date în două regiuni între care are loc difuzia. Chim. potențial – o valoare egală numeric cu energia liberă pe 1 mol de substanță; este definită ca derivată parțială a energiei libere.
Principiul termodinamic de bază care guvernează distribuția în stare staționară a moleculelor care difuzează într-un sistem cu o membrană este că potențialele chimice ale unei substanțe date de ambele părți ale membranei trebuie să fie egale.
Dacă dn moli ai unei substanțe sunt transferați prin compartimentele de separare a membranei I și II, atunci acest proces este însoțit de o modificare a energiei libere a sistemului cu cantitatea:
dG = (II - I) dn.
Difuzia se oprește și sistemul intră într-o stare de echilibru termodinamic când II = I.
Prima lege a lui Fick are forma:
Fluxul unei substanțe poate fi reprezentat luând în considerare coeficientul de permeabilitate (P) al membranei pentru o substanță dată:
,
unde c I și c II sunt concentrațiile substanței care difuzează în soluția apoasă. [P] = cm/s.
Coeficientul de permeabilitate depinde de proprietățile membranei și ale substanțelor transferate:
unde D este coeficientul de difuzie, este coeficientul de distribuție al substanței între soluția apoasă și membrană, care caracterizează solubilitatea substanței în faza lipidică a membranei, d este grosimea membranei.
Forța motrice pentru fluxul pasiv de ioni prin membrană este gradientul de potențial electrochimic. Potențial electrochimic ion pentru condițiile în care activitatea ionului corespunde concentrației sale (c) este egală cu:
unde este potențialul electric, z este valența ionului, F este numărul Faraday, 0 este potențialul chimic standard.
Potențialul electrochimic este o măsură a muncii necesare pentru a transfera 1 mol dintr-o soluție de o concentrație dată și un potențial electric dat la un punct la infinit în vid. Această lucrare constă în costurile depășirii forțelor de interacțiune chimică (0 + RTlnc) și transferul sarcinilor în câmpul electric (zF).
Difuzia ionilor în soluție și într-o membrană neîncărcată omogenă este descrisă de ecuația de electrodifuzie Nernsta-Planck:
,
unde u este mobilitatea ionilor, D = uRT. Primul termen din partea dreaptă a ecuației descrie difuzia liberă, al doilea descrie migrarea ionilor într-un câmp electric.
Ecuația Teorell: Densitatea fluxului în timpul transportului pasiv: J = - cU(dm/dx), unde m este potențialul electrochimic, U este mobilitatea particulelor, c este concentrația.
32. Tipuri de transport pasiv prin membrană. Difuzare simplă și facilitată.
Transport pasiv este transferul de non-electroliți și ioni de-a lungul unei membrane de-a lungul unui gradient de potențial chimic sau electrochimic, însoțit de o scădere a energiei libere. Transportul pasiv include difuzie simplă prin bistratul lipidic şi difuzie facilitată prin canale din membrană şi cu ajutorul transportorilor. Procesele de difuzie simplă și facilitată au ca scop egalizarea gradienților și stabilirea echilibrului în sistem.
Difuzia- deplasarea spontană a unei substanțe din locuri cu o concentrație mai mare în locuri cu o concentrație mai mică a unei substanțe din cauza mișcării termice haotice a moleculelor.
Diferențele dintre difuzia facilitată și difuzia simplă:
1) transferul unei substanțe cu participarea unui purtător are loc mai rapid;
2) difuzia facilitată are proprietatea de saturație: odată cu creșterea concentrației pe o parte a membranei, densitatea de flux a substanței crește doar până la o anumită limită, când toate moleculele purtătoare sunt deja ocupate;
3) cu difuzie facilitată se observă competiţia între substanţele transportate în cazurile în care transportatorul transportă diferite substanţe; Cu toate acestea, unele substanțe sunt mai bine tolerate decât altele, iar adăugarea unor substanțe complică transportul altora; Astfel, printre zaharuri, glucoza este mai bine tolerată decât fructoza, fructoza este mai bună decât xiloza;
33. Canale ionice: mecanism de funcționare, selectivitate.
Canalele ionice sunt glicoproteine integrale care, ca urmare a influențelor externe (modificări ale potențialului membranei), pot modifica permeabilitatea membranei la diverși ioni. Canalele ionice asigură implementarea celor mai importante procese fiziologice: transmiterea semnalelor electrice și chimice, contracție, secreție.
Canalele ionice ale biomembranelor se caracterizează prin permeabilitatea selectivă pentru ioni (selectivitate) și capacitatea de a se deschide și închide sub diferite influențe asupra membranei. - Mecanismul de „gating” al canalelor este controlat de un senzor extern de stimul (receptor mesager primar).
Canalele ionice operează prin mecanismul difuziei facilitate. Mișcarea ionilor prin ei atunci când canalele sunt activate urmează un gradient de concentrație. Viteza de mișcare prin membrană este de 10 ioni pe secundă. Selectivitatea canalului este determinată de prezența unui filtru selectiv. Rolul său este jucat de secțiunea inițială a canalului, care are o anumită sarcină, configurație și dimensiune (diametru), care permite doar un anumit tip de ioni să treacă în canal. Unele dintre canalele ionice sunt neselective, cum ar fi canalele de scurgere. Acestea sunt canale membranare prin care ionii K+ părăsesc celula în stare de repaus de-a lungul unui gradient de concentrație, dar prin aceste canale o cantitate mică de ioni de Na+ intră și în celulă în stare de repaus de-a lungul unui gradient de concentrație.
34. Familii majore de canale ionice.
Un canal ionic este o proteină integrală care formează un por în membrană pentru schimbul de ioni K + , Na + , H + , Ca 2+ , Cl - , precum și apa cu mediul și este capabil să-și schimbe permeabilitatea. .
Canalele de sodiu au o structură simplă: o proteină din trei subunități diferite care formează o structură asemănătoare unui por - adică un tub cu lumen intern. Canalul poate fi în trei stări: închis, deschis și inactivat (închis și inexcitabil). Acest lucru este asigurat de localizarea sarcinilor negative și pozitive în proteina însăși; aceste sarcini sunt atrase de cele opuse existente pe membrană și astfel canalul se deschide și se închide atunci când starea membranei se schimbă. Când este deschis, ionii de sodiu pot pătrunde liber prin ea în celulă de-a lungul unui gradient de concentrație.
Canale de potasiu au o structură mai simplă: acestea sunt subunități individuale care au o formă trapezoidală în secțiune transversală; sunt situate aproape unul de celălalt, dar există întotdeauna un decalaj între ele. Canalele de potasiu nu se închid complet; în stare de repaus, potasiul părăsește liber citoplasma (de-a lungul gradientului de concentrație).
Canale de calciu- Acestea sunt proteine transmembranare cu structură complexă, formate din mai multe subunități. Prin aceste canale intră și ionii de sodiu, bariu și hidrogen. Există canale de calciu dependente de tensiune și de receptori. Prin canalele dependente de tensiune, ionii de Ca 2+ trec prin membrană de îndată ce potențialul său scade sub un anumit nivel critic. În al doilea caz, fluxul de Ca 2+ prin membrane este reglat de agonişti specifici (acetilcolină, catecolamine, serotonină, histamina etc.) în timpul interacţiunii acestora cu receptorii celulari. În prezent, există mai multe tipuri de canale de calciu cu proprietăți diferite (conductivitate, durată de deschidere) și având o localizare tisulară diferită.
ȘI activ transport. Transportul pasiv are loc fără consum de energie de-a lungul unui gradient electrochimic. Cele pasive includ difuzia (simpla si facilitata), osmoza, filtrarea. Transportul activ necesită energie și are loc împotriva concentrației sau a gradienților electrici.
Transport activ
Acesta este transportul de substanțe contrar concentrației sau gradienților electrici, care are loc odată cu cheltuirea energiei. Se face o distincție între transportul activ primar, care necesită energie ATP, și secundar (în detrimentul ATP, se creează gradienți de concentrație ionică pe ambele părți ale membranei, iar energia acestor gradienți este utilizată pentru transport).
Transportul activ primar este utilizat pe scară largă în organism. Este implicat în crearea unei diferențe de potențial electric între părțile interioare și exterioare ale membranei celulare. Cu ajutorul transportului activ se creează diferite concentrații de Na +, K +, H +, SI "" și alți ioni în mijlocul celulei și în lichidul extracelular.
Transportul Na+ și K+ a fost mai bine studiat - Na+, -K + -Hacoc. Acest transport are loc cu participarea unei proteine globulare cu o greutate moleculară de aproximativ 100 000. Proteina are trei locuri de legare Na + pe suprafața interioară și două locuri de legare K + pe suprafața exterioară. Se observă activitate ridicată a ATPazei pe suprafața interioară a proteinei. Energia generată în timpul hidrolizei ATP duce la modificări conformaționale ale proteinei și, în același timp, trei ioni Na + sunt îndepărtați din celulă și doi ioni K + sunt introduși în ea.Cu ajutorul unei astfel de pompe, o concentrația mare de Na + este creată în lichidul extracelular și o concentrație mare de K + - în lichidul celular.
Recent, pompele de Ca2 + au fost studiate intens, datorită cărora concentrația de Ca2 + în celulă este de zeci de mii de ori mai mică decât în afara acesteia. Există pompe de Ca2+ în membrana celulară și în organele celulare (reticul sarcoplasmatic, mitocondrii). Pompele de Ca2+ funcționează și datorită unei proteine purtătoare din membrane. Această proteină are activitate mare de ATPază.
Transport activ secundar. Datorită transportului activ primar, în afara celulei se creează o concentrație mare de Na +, apar condiții pentru difuzarea Na + în celulă, dar împreună cu Na + pot intra în ea și alte substanțe. Acest transport este direcționat într-o singură direcție și se numește simport. În caz contrar, intrarea Na + stimulează ieșirea unei alte substanțe din celulă; acestea sunt două fluxuri direcționate în direcții diferite - un antiport.
Un exemplu de simbol ar fi transportul de glucoză sau aminoacizi împreună cu Na +. Proteina purtătoare are două situsuri pentru legarea Na + și pentru legarea glucozei sau aminoacizilor. Au fost identificate cinci proteine distincte care leagă cinci tipuri de aminoacizi. Sunt cunoscute și alte tipuri de simport - transportul N + împreună cu în celulă, K + și Cl- din celulă etc.
În aproape toate celulele, există un mecanism antiport - Na + intră în celulă și Ca2 + o părăsește, sau Na + intră în celulă și H + iese din ea.
Mg2 +, Fe2 +, HCO3- și multe alte substanțe sunt transportate activ prin membrană.
Pinocitoza este unul dintre tipurile de transport activ. Constă în faptul că unele macromolecule (în principal proteine, ale căror macromolecule au un diametru de 100-200 nm) se leagă de receptorii membranari. Acești receptori sunt specifici pentru diferite proteine. Atașarea lor este însoțită de activarea proteinelor contractile ale celulei - actina și miozina, care formează și închid o cavitate cu această proteină extracelulară și o cantitate mică de lichid extracelular. În acest caz, se formează o veziculă pinocitotică. Ea secretă enzime care hidrolizează această proteină. Produsele de hidroliză sunt absorbite de celule. Pinocitoza necesită energie ATP și prezența Ca2+ în mediul extracelular.
Astfel, există multe tipuri de transport de substanțe prin membranele celulare. Diferite tipuri de transport pot avea loc pe diferite părți ale celulei (în membranele apicale, bazale, laterale). Un exemplu în acest sens ar fi procesele care au loc în
Transportul pasiv este transportul de substanțe de-a lungul unui gradient de concentrație care nu necesită energie. Transportul pasiv al substanțelor hidrofobe are loc prin stratul dublu lipidic. Toate proteinele canalelor și unii transportatori trec substanțele prin ele pasiv. Transportul pasiv care implică proteinele membranare se numește difuzie facilitată.
Alte proteine purtătoare (numite uneori proteine de pompă) transportă substanțe prin membrană folosind energie, care este de obicei furnizată prin hidroliza ATP. Acest tip de transport are loc împotriva gradientului de concentrație al substanței transportate și se numește transport activ.
Simport, antiport și uniport
Transportul pe membrană al substanțelor diferă, de asemenea, în direcția mișcării lor și în cantitatea de substanțe transportate de un anumit purtător:
1) Uniport - transportul unei substanțe într-o direcție în funcție de gradient
2) Simport - transportul a două substanțe într-o direcție printr-un transportator.
3) Antiport - deplasarea a două substanțe în direcții diferite printr-un singur purtător.
Uniport realizează, de exemplu, un canal de sodiu dependent de tensiune prin care ionii de sodiu se deplasează în celulă în timpul generării unui potențial de acțiune.
Simport efectuează un transportor de glucoză situat pe partea externă (cu fața către lumenul intestinal) a celulelor epiteliale intestinale. Această proteină captează simultan o moleculă de glucoză și un ion de sodiu și, schimbând conformația, transferă ambele substanțe în celulă. Aceasta folosește energia gradientului electrochimic, care la rândul său este creat datorită hidrolizei ATP de către ATPaza de sodiu-potasiu.
Antiport efectuată, de exemplu, de ATPaza de sodiu-potasiu (sau ATPaza dependentă de sodiu). Transportă ioni de potasiu în celulă. iar din celulă – ioni de sodiu.
Lucrarea de sodiu-potasiu atPase ca exemplu de transport antiport și activ
Inițial, acest transportor atașează trei ioni pe partea interioară a membranei N / A+ . Acești ioni modifică conformația situsului activ al ATPazei. După o astfel de activare, ATPaza este capabilă să hidrolice o moleculă de ATP, iar ionul fosfat este fixat pe suprafața transportorului din interiorul membranei.
Energia eliberată este cheltuită pentru modificarea conformației ATPazei, după care trei ioni N / A+ iar ionul (fosfatul) ajunge pe exteriorul membranei. Aici ionii N / A+ sunt despărțiți și înlocuiți cu doi ioni K+ . Apoi conformația purtătorului se schimbă în cea originală, iar ionii K+ apar pe interiorul membranei. Aici ionii K+ sunt separate, iar transportatorul este gata să lucreze din nou.
Mai pe scurt, acțiunile ATPazei pot fi descrise după cum urmează:
1) „Ia” trei ioni din interiorul celulei N / A+, apoi desparte molecula de ATP și atașează fosfatul
2) „Aruncă” ioni N / A+ și adaugă doi ioni K+ din mediul extern.
3) Deconectează fosfatul, doi ioni K+ aruncă în celulă
Ca urmare, în mediul extracelular se creează o concentrație mare de ioni N / A+ , iar în interiorul celulei există o concentrație mare K+ . Loc de munca N / A + , K+ - ATPaza creează nu numai o diferență de concentrație, ci și o diferență de sarcină (funcționează ca o pompă electrogenă). O sarcină pozitivă este creată în exteriorul membranei, iar o sarcină negativă în interior.
transport membrana - un caz special al fenomenului de transfer de substanţe printr-o membrană biologică.
Fenomenele de transfer includ:
ü transfer de masă de materie (difuzie);
ü transfer de impuls (vâscozitate);
ü transfer de energie (conductivitate termică);
ü transfer de sarcină (conductivitate electrică).
Tipuri de transport membranar:
pasiv - transferul de molecule și ioni de-a lungul unui gradient de potențiale chimice (sau electrochimice sau transferul de molecule din locuri cu o concentrație mai mare de substanță în locuri cu o concentrație mai mică de substanță. Acesta este un proces spontan (ΔG).<0 - энергия Гиббса уменьшается).
Se determină densitatea de flux a unei substanțe prin membrană Ecuația Teorell:
ü J - mol/(m 2 s)
ü - gradient de potențial chimic sau electrochimic (înseamnă o modificare a potențialului chimic sau electrochimic atunci când o substanță este transferată printr-o membrană de grosime X)
ü U este coeficientul de mobilitate al moleculelor.
ü C este concentrația substanței.
Se determină transportul pasiv al non-electroliților (de exemplu glucoza) în timpul difuziei normale ecuația lui Fick, care este derivat pe baza substituției și diferențierii expresiei pentru potențialul chimic al substanțelor - în ecuația Theorell
ü - gradient de concentrație a substanței (este forța motrice pentru transferul de substanță)
ü RTU = D - coeficient de difuzie - m 2 / s.
ü R - Constanta universală de gaz.
semnul „-” indică faptul că densitatea totală de flux a substanței este îndreptată spre scăderea concentrației substanței.
Se determină transportul pasiv al electroliților (ioni K +, Na +, Ca 2+, Mg 2+ etc.) în timpul difuziei obișnuite. Ecuația Nernst-Planck, care este derivat pe baza substituției și diferențierii expresiei pentru potențialul electrochimic al substanțelor - în ecuația Theorell:
ü Z - sarcina ionică;
ü F =96500 C/mol - numărul Faraday.
ü φ - potenţial electric - V (volt);
ü - gradient de potenţial electric;
și - sunt forțele motrice ale transportului electroliților în timpul transportului pasiv.
Tipuri de difuzie:
ü obișnuit (transfer de molecule de gaz O 2 , CO 2 , molecule de H 2 O etc.)
ü ușoară - realizată de-a lungul unui gradient de potențial chimic (electrochimic) cu participarea unei proteine purtătoare.
Proprietăți de difuzie facilitată:
ü Prezența unui efect de saturație (numărul de proteine purtătoare din membrană este fix);
ü Selectivitate (fiecare substanță are propria sa proteină purtătoare);
ü Sensibilitate la inhibitori;
Prezența purtătorilor modifică cinetica (viteza) transportului și devine similară cu ecuațiile catalizei enzimatice, doar purtătorul acționează ca o enzimă, iar substanța transportată (S) acționează ca substrat:
- ecuația de difuzie facilitată
Kt – constanta de transport corespunde constantei Michaelis și este egală cu concentrația lui S la Js=Jmax/2.
Transport activ - transferul de substanțe împotriva unui gradient de substanță chimică ((potențial electrochimic) sau transferul de molecule din locuri cu o concentrație mai mică a unei substanțe în locuri cu o concentrație mai mare a unei substanțe. Acesta nu este un proces spontan (ΔG>0 - Energia Gibbs crește), dar este conjugată.
transport activ primar - transportul substanțelor asociate cu reacția de hidroliză a ATP, în timpul căreia se eliberează energie care este folosită pentru a transporta substanțe prin membrană împotriva unui gradient de potențial chimic.
Exemple de PAT:
ü transportul K + și Na + în membranele citoplasmatice externe;
ü transportul H+ în mitocondrii;
ü Transportul Ca 2+ în membranele citoplasmatice externe.
transport activ secundar - transportul substanțelor asociate procesului spontan de transfer al ionilor de Na + prin membrană de-a lungul gradientului potențialului electrochimic al substanțelor.
Exemple de BAT:
ü transportul zaharurilor (aminoacizilor) datorita energiei gradientului potentialului electrochimic al ionilor de Na + (simport);
ü Schimbul Na + - Ca 2+ - este transportul ionilor de Ca 2+ datorită energiei gradientului potenţialului electrochimic al ionilor Na + (antiport).
ATPazele de transport ale celulelor procariote și eucariote sunt împărțite în 3 tipuri: de tip P, de tip V, de tip F.
Enzimele ATP ale acestui tip de membrană citoplasmatică includ:
ü Na,+K+ – ATPaza
ü Ca 2+ – membrana plasmatică ATPază a eucariotelor
ü H+–ATPaza
ATPazele intracelulare de tip P:
Ca 2+ este o ATPază a reticulului endo-(sarco) plasmatic al eucariotelor.
K+ – ATPaza membranelor exterioare ale procariotelor. Sunt proiectate destul de simplu, acţionează ca o pompă.
ATPaze de tip V se găsesc în membranele din vacuolele de drojdie, în lizozomi, endozomi și granule secretoare ale celulelor animale (H+-ATPaze).
ATPaze de tip F se găsește în membranele bacteriene, cloroplaste și mitocondrii.
Canalele ionice (uniport) sunt clasificate:
A) după tipul de ioni: canale de sodiu, potasiu, calciu și clor;
B) conform modului de reglementare:
1) sensibil la potenţial
2) chimiosensibil (controlat de receptor)
3) substanțe intracelulare (ioni).
În procesul de transfer de cationi, trebuie îndeplinite două condiții (factori) principale:
1. Steric– coincidenta dimensiunilor cochiliei de cation si hidratare cu dimensiunile canalului.
2. Energie– interacțiunea cationului cu carboxil (grupări încărcate negativ ale canalului însuși).
